WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


«А г р о ф и з и к а 2012 № 3(7) Физические, физиологические и генетические основы биологической продуктивности почвенно-растительного комплекса в естественных и регулируемых условиях ...»

А г р о ф и з и к а 2012 № 3(7)

Физические, физиологические и генетические основы биологической

продуктивности почвенно-растительного комплекса в естественных и

регулируемых условиях

Посвящается памяти

академика Евгения Ивановича Ермакова

УДК 631.4:631.588:577.17.049:631.11

КРЕМНИЙСОДЕРЖАЩИЕ ХЕЛАТНЫЕ МИКРОУДОБРЕНИЯ В ПОВЫШЕНИИ

УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ



Г. Г. Панова, Л. М. Аникина, Е. В. Канаш, О. Р. Удалова, Д. В. Шибанов ГНУ Агрофизический научно-исследовательский институт Россельхозакадемии 195220, Санкт-Петербург, Гражданский проспект, 14 E-mail: raes@agrophys.ru Установлено влияние кремнийсодержащих хелатных микроудобрений, разработанных в ГНУ АФИ Россельхозакадемии, на растения и рассмотрены основные механизмы их фитопротекторного эффекта при действии стрессовых факторов различной природы.

Ключевые слова: препараты комплексного действия, кремнийсодержащие хелатные микроудобрения, растения, стрессовые факторы, продукционный и адаптационный процесс.

Takahashi, 2002). Несмотря на широкую

ВВЕДЕНИЕ

распространенность кремния и его соединеРазработка новых высокоэффективных ний в природе, содержание доступных для экологически безопасных средств повыше- растений низкомолекулярных кремниевых ния устойчивости растений к действию кислот в почве крайне низко и сопоставимо с стрессовых факторов и обеспечения ста- количеством подвижных форм фосфора и бильного получения планируемых урожаев обменного калия (Аммосова и др., 1990;

качественной растительной продукции оста- Самсонова, 2005). При этом ежегодный выется весьма актуальной задачей современной нос кремния с урожаем в мире составляет науки. В этом отношении значительное вни- 210–224 млн. тонн (FАО, 2004). Таким обрамание в мировой науке уделяется кремнию и зом, очевидна необходимость внесения в его соединениям. Выявленная способность систему «почва – растение» кремнийсодеркремнийсодержащих соединений повышать жащих удобрений в доступной форме или устойчивость растений к действию ряда веществ, способствующих повышению досбиотических и абиотических стрессоров тупности почвенного кремния для растений побуждает исследователей к установлению (Капранов, 2010).

малоизученных к настоящему времени меха- Применение кремнийсодержащих низмов их взаимодействия с растительным удобрений имеет многолетнюю историю.

организмом и разработке высокоэффектив- Первые вегетационные опыты в тепличных ных, доступных для растений форм крем- условиях были проведены Ю. Либихом в нийсодержащих удобрений. Актуальность 1840 году (Liebig, 1840), который продемонтаких исследований связана еще и с тем, что стрировал, что использование силиката нарастительный» кремний в сравнении с трия в качестве удобрения способствует неорганическими силикатами является наи- увеличению массы корнеплода свеклы и более доступным и физиологически актив- содержания сахара в нем. В дальнейшем ным при удовлетворении потребности чело- усилия исследователей в различных странах века и животных в данном необходимом для были направлены на разработку и испытание их жизнедеятельности элементе (Воронков и в полевых условиях в качестве удобрений др., 1978). различных кремнийсодержащих соединений Считается, что кремний поглощается и отходов промышленности, таких как силирастениями в основном в виде мономерной каты натрия, калия, кальция, аморфный ортокремниевой кислоты и ее анионов (Yo- диоксид кремния, а также шлаки, цементная shida et al., 1962; Epstein, 1999; Mo, А г р о ф и з и к а 2012 № 3(7) пыль, зола (Datnoff et al., 2001; Mа, Takahashi, ликата или силиката натрия/калия (в расчете на содержание SiO2 не более 100 мг·л–1 расSnyder et al., 2006; Ложникова, Сластя, 2010; Бочарникова и др., 2011 и др.). Однако твора), а в качестве хелатообразователя принесмотря на многочисленные положитель- менены лимонная кислота – КХМ (Ермаков, ные результаты, кремниевые удобрения до Медведева, 1980) или гуматы – КХМ–Г и сих пор не получили широкого применения КХМ-А, выделенные оригинальным спосона практике (Капранов, 2010). бом из верхового торфа низкой степени разПри внесении кремнийсодержащих ложения, в сочетании с основными микроудобрений в почву или почвозаменитель элементами (Панова, 2009). Как известно, следует учитывать ряд обстоятельств. Кон- каталитическая активность комплексно свяцентрация соединений кремния в почвенном занных микроэлементов, включая кремний, или питательном растворе не должна пре- возрастает в сотни и более раз. Это дает вышать 120 мг·л–1, иначе наблюдается пере- возможность снизить концентрацию дейстход их в практически недоступную для рас- вующего вещества в растворе для обработки тений коллоидную форму (Ермаков, 2009). В растений и исключить избыточное накоплеприсутствии ионов алюминия даже в незна- ние микроэлементов в растениях.





чительных количествах кремниевые соеди- Цель работы – обобщение полученных нения выпадают в осадок и становятся прак- материалов по изучению влияния разработически недоступными для растений (Aйлер, танных кремнийсодержащих хелатных микроудобрений на растения и объяснение осВ почве кремнийсодержащие удобре- новных механизмов их положительного ния могут активно закрепляться в составе воздействия.

органического вещества, включаться в орга- ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ но-минеральные комплексы и, как следствие, Исследования проводили в регулируетерять свою активность и доступность для мых и полевых условиях на базе биополигорастений. В связи с указанными обстоятель- нов отдела светофизиологии растений и ствами представляется наиболее эффектив- биопродуктивности агроэкосистем ГНУ ным применение некорневой обработки АФИ Россельхозакадемии и его Меньковскорастений кремнийсодержащими соедине- го филиала (Ленинградская область). Поминиями. мо этого, агробиологические испытания В ходе многолетнего эксперимента ака- препаратов КХМ-Г и КХМ-А проводили в демиком Россельхозакадемии Е.И. Ермако- хозяйствах Ленинградской области (ЗАО вым с сотрудниками ГНУ АФИ Россельхоза- «Победа», К(Ф)Х «Алакюль-1», СПК «Шукадемии (Ермаков, 2009) установлено инте- шары») и на опытной базе Рязанского ресное явление взаимосвязи между накопле- НИИСХ в Рязанской области.

нием и перераспределением кремния в рас- На биополигонах Агрофизического интениях и изменением содержания органиче- ститута некорневое воздействие созданными ского вещества в изначально абиогенном композициями КХМ оценивалось при модегранулированном минеральном субстрате, лировании благоприятных и стрессовых что свидетельствует о хелатирующем воз- условий для роста и развития растений по действии водорастворимого органического уровню минерального питания и содержавещества в корнеобитаемой среде на соеди- нию почвенной влаги, значениям темперанения кремния, обеспечивающим их перенос турных и световых режимов. В качестве не только через клеточные мембраны корня, стрессора использовалась также УФ-В рано и транспорт в системе «корни – стебель», диация. Растения подвергались однократнолистья», «плоды». Полученные результаты му облучению в дозах 3, 5, 8 и 12 кДж·м–2.

послужили основой для создания кремний- Моделирование дефицита почвенной содержащих хелатных микроудобрений влаги (две недели поддерживалась влажКХМ, КХМ-Г и КХМ-А), представляющих ность почвы на уровне 30±5% от полной собой органо-минеральные композиции влагоемкости почвы) осуществлялось в различного состава, в которых кремний опытах с яровым ячменем сорта Белогорский представлен в виде водного раствора метаси- в фазу трубкования. В контроле поддерживаА г р о ф и з и к а 2012 № 3(7) лась влажность почвы на уровне 65±5 % от характеристик, продуктивности, биохимичеполной влагоемкости. ского состава растительной продукции, чисУровни минерального питания состав- ленности сопутствующих микроорганизмов, ляли в вегетационных экспериментах содержания водорастворимого органического N0P60K60, N60P60K60, N120P120K120, в полевых вещества в корнеобитаемой среде.

опытах – N0P0K0, N60P60K60, N240P240K240. Определение оптических и других фиВлияние композиций КХМ, КХМ-Г и зиологических характеристик листьев растеКХМ-А на растения оценивалось по реакции ний проводилось с помощью оптоволоконноярового ячменя сорта «Белогорский», пше- го спектрометра HR 2000 фирмы «Ocean ницы сорта «Siete cerros», столовой свеклы Optics» (США) по методу, описанному гибридов F1 «Пабло» и «Боро», моркови Е.

В. Канаш и Ю. А. Осиповым (2008). Чиссорта «Нантская», гибридов F1 «Нарбонне» и ленность микроорганизмов на поверхности F1 «Нориннэ», картофеля сорта «Невский» листьев, корней и в почве учитывалась меторепродукции «Элита», белокочанной капус- дом высева на твердые и жидкие питательты сорта «Куизор», сои сортов «Светлая» и ные среды (Нетрусов и др., 2005). СодержаКасатка», томата сортов «Ультрабек» и ние нитратов в растениях определялось «Ottava-60», огурца гибридов F1 «Москов- потенциометрическим методом (Методический тепличный» и F1 «Зозуля», салата сорта ские указания…, 1989). Оценка качества «Одесский кучерявец» и других зеленных растительной продукции осуществлялась культур. В регулируемых условиях исследо- путем анализа их биохимического состава по вания проводили с использованием дерново- общепринятым методам (Руководство…, подзолистой супесчаной почвы (гор. А пах. 1998).. Содержание водорастворимого разлаиз Меньковского филиала ГНУ АФИ Рос- гаемого органического вещества в почве сельхозакадемии, Ленинградская область, рН определялось по методу, описанному в рабосодержание гумуса – 3,5%), почвозаме- те Шульца и Кершенса (Шульц, Кершенс, нителя, разработанного на основе верхового 1998).

торфа низкой степени разложения и мине- Статистическая обработка эксперименральных компонентов, питательных раство- тальных данных проводилась с помощью ров (Ермаков, 2009). Растения выращивали в компьютерной программы MS-Excel. В теквегетационных светоустановках, включая сте и таблицах приведены средние арифмеоригинальные ризотроны, с привлечением тические значения параметров и их довериметодов панопоники и гидропоники (Ерма- тельные интервалы при 95%-ном уровне ков, 2009). При этом температурный и свето- вероятности по t-критерию.

вой режим среды устанавливали в зависимо- РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ сти от вида культуры. Интенсивность лучи- Некорневая обработка растений разрастого потока в области ФАР составляла ботанными кремнийсодержащими хелатныВт·м–2, относительная влажность ми микроудобрениями КХМ-Г и КХМ-А воздуха – 65±5%, влажность почвы – 65±5% показала их высокую эффективность на от полной влагоемкости. широком спектре культур, причем в количеНекорневая обработка зерновых куль- ственном выражении положительное влиятур растворами КХМ, КХМ-Г и КХМ-А в ние их на растения было значимо выше в полевых и регулируемых условиях проводи- сравнении с действием прототипа – препаралась 1–3 раза, овощных культур в регулируе- та КХМ. Обработка растений указанными мых условиях – 4–5 раз на протяжении веге- препаратами обеспечивала повышение их тации по фазам онтогенеза в объеме 0,2 л·м– продуктивности от 20 до 100% и более,. Контролем служили растения, обработан- улучшение качества растительной продукции ные водопроводной водой. Повторность за счет снижения содержания нитратов, опытов в полевых условиях – 3–4 кратная, в увеличения содержания витаминов, углеворегулируемых – 5–10 кратная. дов и других полезных веществ (Панова, На протяжении вегетации реакция рас- 2009; Панова и др., 2010). Так, продуктивтений на обработку препаратами оценива- ность растений томата, огурца, салата и лась по изменению их физиологических других культур в регулируемых условиях А г р о ф и з и к а 2012 № 3(7) после обработки препаратами КХМ-Г, КХМ- можность посредством некорневой обработА увеличивалась на 18–90% (табл. 1), при- ки препаратами КХМ, КХМ-Г и КХМ-А бавка урожая корнеплодов столовой свеклы существенно уменьшать негативный эффект различных гибридов при некорневой обра- на состояние растений почвенной засухи, ботке растений КХМ-Г в полевых условиях повышенных уровней УФ-В радиации, неМеньковский филиал ГНУ АФИ Россельхо- благоприятных температурных и световых закадемии, ЗАО «Победа», Ленинградская условий, уровней минерального питания, область) составляла 26–74% относительно продемонстрирована способность препараконтроля (табл. 2); урожая моркови различ- тов ускорять деструкцию высокотоксичных ных сортов и гибридов в полевых условиях веществ в растениях и в почве. Установлена хозяйств Ленинградской области (ЗАО «По- опосредованная действием данных препарабеда», К(Ф)Х «Алакюль-1», СПК «Шуша- тов на растения возможность снижения ры») – преимущественно 15–40% (табл. 3). дозовой нагрузки минеральных удобрений на Повышение урожая данных культур обу- агроэкосистему при КХМ, КХМ-Г и КХМ-А словлено большим числом выживших расте- сохранении урожая сельскохозяйственных ний на единицу площади, увеличением раз- культур и качества растительной продукции меров и массы корнеплода, а также массы (Ермаков, Мухоморов, 2001; Ермаков, Каботвы, а, следовательно, фотосинтетически наш, 2005; Панова и др., 2008а; Ермаков, активной поверхности посевов. При этом 2009; Панова, 2009; Панова и др., 2010). Так, существенно улучшалось качество урожая: в условиях стрессовой для роста и развития увеличивалась доля стандартной и уменьша- ячменя температуры воздуха 30°C некорнелась доля нестандартной продукции. вая обработка растений препаратом КХМ Результаты исследований влияния пре- обеспечивает снижение негативного эффекта парата КХМ-Г на урожайность растений сои стрессового фактора на 35%, препаратом в полевых условиях Рязанской области сви- КХМ-Г – на 55%, и в результате обработандетельствуют о том, что прибавка урожая сои ные им растения не отличаются по биомассе сортов «Светлая» и «Касатка» относительно относительно растений, выращенных в блаконтроля составила 24% и 36% соответст- гоприятных условиях (табл. 6).

венно (табл. 4). Данный эффект достигался При моделировании в регулируемых за счет увеличения числа продуктивных условиях дефицита почвенной влаги на ветвей, бобов и семян на растении, а также уровне 30±5% от полной влагоемкости в вследствие более высокой выполненности и, фазу трубкования ярового ячменя обрабосоответственно, массы семян. танные препаратом КХМ-Г растения достоНа примере картофеля в производст- верно не отличались от контрольных по венном полевом опыте (Ленинградская об- показателям продуктивности, в то время как ласть) показана высокая экономическая обработанные водой растения в условиях эффективность применения некорневой стресса снижали продуктивность более чем обработки растений препаратом КХМ-Г в на 20% (рис.).

сочетании с фунгицидами, обеспечивающего При дефиците азота в почве в полевых дополнительный чистый доход условиях двух-трехкратная некорневая обраруб.·га–1, что на 11000 руб. больше ботка растений препаратом КХМ-Г в периопо сравнению эталонным вариантом – под- ды интенсивного роста и закладки генеракормка растений удобрением «Акварин 12» в тивных органов (у ярового ячменя – в фазу сочетании с фунгицидами (табл. 5). Анало- трубкования, у столовой свеклы – на стадии гичные результаты некорневой обработки 4–6 листьев и в период массового формирокартофеля получены и в отношении препара- вания корнеплодов) способствовала снижета КХМ-А (Панова и др., 2011а). нию негативного влияния данного лимитиСледует отметить, что положительное рующего фактора на зерновую продуктиввлияние препаратов было наиболее значи- ность ячменя на 35% (табл. 7) и на урожай тельным в неблагоприятных условиях для корнеплодов столовой свеклы на 20% роста и развития растений. Выявлена воз- (табл. 8).

–  –  –

КХМ-Г

ВОДА ВОДА

–  –  –

Рис. Влияние некорневой обработки препаратом КХМ-Г на продуктивность растений ячменя при благоприятном и стрессовом уровне содержания влаги вс растения, г Масса зерна почве (регулируемые условия) Масса 1000 зер Некорневая обработка растений компо- удобрений (табл. 10) Из таблицы видно, Число прод.сте Число зерен, шт./ растение что зицией КХМ-Г обеспечивает повышение составные компоненты микроудобрения (на устойчивости растений также к биотическим примере КХМ-Г) при действии на растения стрессам. Выявлено существенное сдержи- менее эффективны, чем в сочетании друг с вающее влияние (20–40%) препарата КХМ-Г другом.

на развитие фитофтороза, ризоктониоза и Выявленные положительные эффекты других заболеваний у картофеля, белокочан- препаратов КХМ, КХМ-А и КХМ-Г на расной капусты (табл.

9), что положительным тения можно объяснить, судя по результатам образом сказалось на качестве кочанов ка- микробиологических, биохимических и пусты и клубней картофеля в момент уборки агрохимических анализов листьев, корней и и при их хранении. почвы, их прямым и опосредованным дейстУстановлено, что положительный эф- вием на систему «почва – микроорганизмы – фект некорневой обработки кремнийсодер- растение».

жащими препаратами растений проявляется На примере применения препаратов и в последующих их репродукциях. Так, от КХМ и КХМ-Г установлено, что некорневая обработанных КХМ-Г растений ярового обработка растений их растворами приводит ячменя, выращенных в благоприятных усло- к укреплению механических тканей, к увевиях и при действии дефицита почвенной личению площади корневого питания, инвлаги, облучении УФ-В радиацией, получена тенсификации поглощения минеральных следующая репродукция с более высокой элементов, увеличению содержания хлорозерновой продуктивностью (на 10–48%) и филлов и каротиноидов, усилению аттракции устойчивостью к данным стрессовым факто- пластичных веществ из вегетативных оргарам (Панова и др., 2011б). нов в генеративные, запуску процессов синОбсуждая возможные механизмы по- теза вторичных метаболитов фитопротекторложительного воздействия препаратов КХМ- ного характера, к активизации микрооргаГ и КХМ-А на растения, прежде всего, сле- низмов – своеобразного биореактора на дует привести данные, свидетельствующие о корнях и в прикорневой зоне, обеспечиваюважной роли присутствия кремния в составе щих переработку экскретируемых растения

–  –  –

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Айлер Р. 1982. Химия кремнезема. М.: Мир. 1127 с.

Аммосова Я. М., Балабко П. Н., Матыченков В. В., Аветян Н. А. 1990. Кремнезем в системе почварастение. Агрохимия. 10: 103-108.

Бочарникова Е. А., Матыченков В. В., Матыченков И. В. 2011. Кремниевые удобрения и мелиоранты:

история изучения, теория и практика применения. Агрохимия. 7: 84-96.

Воронков M. Г., Зелчан Г. И., Лукевиц A. Ю. 1978. Кремний и жизнь. Рига: Zinatne.

Ермаков Е. И. 2009. Избранные труды. Изд-во ПИЯФ РАН. Санкт-Петербург. 191 с.

Ермаков Е. И., Канаш Е.В. 2005. Современные проблемы УФ-В радиации в экофизиологии и растениеводстве. С.-х. биология. Сер.: биол. Раст. 1: 3-20.

Ермаков Е. И., Медведева И.В. 1980. Комплексное водорастворимое микроудобрение // А.c. № 74641.

БИ № 21.

Ермаков Е. И., Мухоморов В. К. 2001. Антистрессовое воздействие кремнийсодержащего хелатного микроудобрения на растения при некорневой обработке в защищенном грунте. Гавриш. 3:16-18.

Канаш Е. В., Осипов Ю. А. 2008. Диагностика физиологического состояния и устойчивости растений к действию стрессовых факторов среды (на примере УФ-В радиации). Метод. рекомендации. СПб.:

РАСХН / ГНУ АФИ Россельхозакадемии. 35 с.

Капранов В. К. 2010. Эффективность кремнийсодержащего вещества диатомита на дерновоподзолистой почве / Проблемы агрохимии и экологии. 2: 10-14.

А г р о ф и з и к а 2012 № 3(7) Ложникова В. Н., Сластя И. В. 2010. Рост растений ярового ячменя и активность эндогенных фитогормонов под действием кремния. Сельскохозяйственная биология. 3: 102-107.

Методические указания по определению нитратов и нитритов в продукции растениеводства – МУ 5048-89. 1989. 51 с.

Нетрусов А. И., Егорова М. А., Захарчук Л. М. и др. 2005. Практикум по микробиологии / Ред.

А. И. Нетрусова. М.: Изд. Центр «Академия». 608 с.

Панова Г.Г. 2009. Фитопротекторная роль кремнийсодержащих хелатных микроудобрений. Вестник РАСХН. 2: 19-21.

Панова Г. Г., Аникина Л. М., Канаш Е. В., Степанова О. А., Шибанов Д. В. 2008а. Кремнийсодержащие хелатные микроудобрения как адаптогены и протекторы растений в условиях защищенного и открытого грунта / В: Овощеводство: сб. науч. трудов. НАН Беларуси; РУП «Институт овощеводства». Минск. Т. 15. С. 82–88.

Панова Г. Г., Аникина Л. М., Канаш Е. В., Степанова О. А., Шибанов Д. В. 2008б. Некорневая обработка посевов кремнийсодержащими хелатными удобрениями как ресурсосберегающий прием в адаптивно-ландшафтном земледелии // Сб. докладов Межд. науч.-практич. конф. «Интенсификация, ресурсосбережение и охрана почв в адаптивно-ландшафтных системах земледелия» (ГНУ ВНИИиЗПЭ, Курск, 10–12 сентября 2008 г.). Курск. С. 323–328.

Панова Г. Г., Аникина Л. М., Канаш Е. В., Удалова О. Р. и др. 2011б. КХМ как ресурсосберегающее средство повышения устойчивости агроэкосистем к действию стрессовых факторов различной природы / Материалы Всеросс. конф, «Методы оценки сельскохозяйственных рисков и технологии смягчения последствий изменения климата в земледелии» 13–14 октября 2011 г., СПб: АФИ.

С. 230–232.

Панова Г. Г., Аникина Л. М., Удалова О. Р., Канаш Е. В. и др. 2010. Методические рекомендации по применению кремнийсодержащих хелатных микроудобрений для повышения продуктивности и устойчивости растений. СПб. 24 с.

Панова Г. Г., Канаш Е. В., Кочетов А. А., Архипов М. В. и др. 2011а. Методы исследования, диагностики и оптимизации взаимодействия генотип – среда в защищенном и открытом грунте / Матер.

Науч. сессии Агрофизического института «Современное состояние агрофизики и ее задачи».

Санкт-Петербург, 23–24 декабря 2010 г. СПб. С. 113–130.

Руководство по методам анализа качества и безопасности пищевых продуктов / Ред. И. М. Скурихина и В. А. Тутельяна. М: Брандес – Медицина. 1998. 342 с.

Самсонова Н. Е. 2005. Кремний в почве и растениях //Агрохимия. 6: 76-86.

Шульц Э., Кершенс М. 1998. Характеристика разлагаемой части органического вещества почв и ее трансформации при помощи экстракции горячей водой. Почвоведение. 7:890–894.

Adatia M. H., Besford R. T. 1986. The effects of silicon on cucumber plants grown in recirculating nutrient solution. Ann. Bot. 58: 343-351.

Datnoff L. E., Snyder G. H., Korndorfer G. H. 2001. Silicon in Agriculture / Elsevier Science, The Netherlands. 403 p.

Epstein E. 1999. Silicon // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 50: 641-664.

FAOSTAT Agricultural statistic Data-Base Gateway. FAO, 2004. World Agricultural Center, Liang Y., Chen Q,, Liu Q., Zhang W., Ding R. 2003. Exogenous silicon (Si) increases antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots of salt-stressed barley (Hordeum vulgare L.). J. of Plant Physiology. V. 160. Issue 10. P. 1157–1164.

Liebig, J. 1840. Organic chemistry in its application to agriculture and physiology. Ed. from the manuscript of the author by Lyon Playfair. Taylor and Walton, London. 137 p.

Mа J. F., Takahashi E. 2002. Soil, fertilizer and plant silicon research in Japan. The Netherlands: Elsevier.

281 p.

Snyder G. H. Matichenkov V. V., Datnoff L. E. 2006. Silicon. Handbook of Plant Nutrition. Massachusetts University Press. P. 551–568.

Yoshida S, Ohnishi Y, Kitagishi K. Histochemistry of silicon in rice plant. III. 1962. The presence of cutical– silica double layer in epidermal tissues. Soil Science and Plant Nutrition. 8: 1–5.

–  –  –





Похожие работы:

«Тематика занятий по акушерству и гинекологии для студентов 6 курса ФИУ 2015-2016 учебный год 1. Беременность физиологическая.2. Роды физиологические.3. Риск беременности и родов при заболеваниях сердечно-сосудистой системы, эндокринной патологии, болезнях крови.4. Риск беременности и родов при острых и хронических заболеваниях печени, при заболеваниях почек и мочевыводящих путей.5. Риск беременности и родов при патологии дыхательной системы, зрения, центральной и вегетативной нервной системы....»

«Концептуальные подходы к развитию инклюзивного образования в Республике Казахстан Содержание Введение 1.Анализ текущей ситуации.2.Стратегические направления концептуальных подходов к развитию инклюзивного образования.3. Механизмы реализации концептуальных подходовк развитию инклюзивного образования.4.Ожидаемые результаты и этапы реализации концептуальных подходов. Введение Концепция по вхождению Казахстана в число 30-ти самых развитых государств мира, разработана в целях реализации Послания...»

«Степень допуска NC-17 (можно читать с 17 лет) Эта книга не только для чтения, эта книга для пользов ания ОР ИГ ИНАЛ ЬНЫ Й ТЕ КС Т ОТ С ОЗД АТЕ Л Я М Е ТОД ИКИ КР ИОД ИНАМ ИКА С 1986 года, года создания методики, к криодинамике ни одной претензии! Тринарная методика омоложения – книга полностью, в авторской редакции, со схемой для самостоятельного применения – см. главу 29 Схема криодинамики СОВРЕМ ЕННЫЙ СПОСОБ НЕ СТАРЕТ Ь – КРИОДИНАМ ИКА Се рге й Ник и ти н Продолжение Часть 2 Как я пришел к...»

«Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского БЮЛЛЕТЕНЬ БОТАНИЧЕСКОГО САДА САРАТОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ВЫПУСК 1 САРАТОВ ИЗДАТЕЛЬСТВО САРАТОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА УДК 58 ББК 28.0Я4 Б63 Бюллетень Ботанического сада Саратовского государстБ63 венного университета. – Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2014. – Вып. 12. – 208 с. : ил. В двенадцатом выпуске «Бюллетеня Ботанического сада Саратовского государственного университета» опубликованы материалы научных исследований,...»

«I. V. Glukhova ОБРАЗОВАНИЕ ЗА РУБЕЖОМ УДК 658.311.44 С. Н. Т олст ог узов Толстогузов Сергей Николаевич кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии и физиологии человека и животных Тюменского государственного университета, Тюмень (РФ). E-mail: tolstoguzoff@rambler.ru ОПЫТ ПРОФОРИЕНТАЦИОННОЙ РАБОТЫ ЗА РУБЕЖОМ Аннотация. Цель настоящей публикации – описание профориентационной деятельности, осуществляемой в системах школьного образования разных стран. Подобная работа в России, несмотря на...»

«Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского БЮЛЛЕТЕНЬ БОТАНИЧЕСКОГО САДА САРАТОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ВыпУСК 11 Саратов Издательство Саратовского университета УДК 58 ББК 28.0Я43 Б63 Бюллетень Ботанического сада Саратовского государст­ Б63 венного университета. – Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2013. – Вып. 11. – 244 с. : ил. В 11-м выпуске «Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета» опубликованы материалы научных исследований,...»

«Вопросы к экзамену по дисциплине Возрастная анатомия, физиология и гигиена 4 курс специальность 050704 Дошкольное образование 1. Состав клеток, их строение.2. Свойство клеток. Ткани.3. Рост и развитие после рождения. Возрастные периоды.4. Нейрон как структурная единица нервной системы.5. Спинной мозг. Строение и функции.6. Головной мозг. Строение и функции.7. Вегетативная нервная система. 8. Возбудимость и возбуждение. Роль синапсов. 9. Явление иррадиации, индукции и доминанты в коре головного...»

«Профессор В.М. Инюшинны 70-жылды мерейтойына арналан Посвящается 70-летнему юбилею профессора В.М. Инюшина Материалы заседания Круглого стола «Биоплазма, геоплазма, проблемы экологической безопасности человека» кафедры физиологии человека и животных и биофизики биологического факультета имени аль-Фараби, посвящённого 70-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, академика Лазерной академии России, Заслуженного изобретателя РК ИНЮШИНА ВИКТОРА МИХАЙЛОВИЧА ОРГКОМИТЕТ:...»

«КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ БАКТЕРИОФЛОРЫ КИШЕЧНИКА ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ. ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ КУЛЬТУРАЛЬНЫХ И ФИЗИОЛОГО-БИОХОМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ Быковская Анастасия Николаевна Дальневосточный Федеральный университет QUALITATIVE COMPOSITION OF BOWEL BACTERIAL FLORA FRESHWATER FISH. STUDY OF SOME CULTURE AND PHYSIOLOGICAL-BIOCHEMICAL PROPERTIES Bykovskaya Anastasiya Nikolaevna Far Eastern Federal University ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ..3 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..5 1.1 Микрофлора воды..5 1.2 Численность бактерий в кишечнике...»

«ISSN 0513-1634 Бюллетень ГНБС. 2015. Вып. 115 7 ЭКОЛОГИЯ УДК 504.064.3:574 ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КУСТАРНИКОВ НИЖНЕГО ЯРУСА В УСЛОВИЯХ МИКРОКЛИМАТА ПАРКОВ ЮБК Юрий Владимирович Плугатарь, Олег Антонович Ильницкий, Максим Сергеевич Ковалев, Светлана Павловна Корсакова Никитский ботанический сад – Национальный научный центр 298648, Республика Крым, г.Ялта, пгт. Никита ilnitsky.oleg@rambler.ru Проведен анализ особенностей водного режима и засухоустойчивости десяти видов...»

«УДК 631:635.64 СЕКРИЕР СЕРГЕЙ УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ОСНОВНЫХ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ТЕХНОЛОГИИ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ПЕРЦА СЛАДКОГО В РЕСПУБЛИКЕ МОЛДОВА 411.05 Овощеводство Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Кишинев, 2015 Работа выполнена в лаборатории орошаемого земледелия Приднестровского научноисследовательского института сельского хозяйства Научный руководитель:...»

«НЕРВНЫЕ И Е. Д. БОЯРЧУК ПСИХИЧЕСКИЕ С. В. ЛЕВЕНЕЦ БОЛЕЗНИ Министерство образования и науки Украины Государственное учреждение «Луганский национальный университет имени Тараса Шевченко» Кафедра лабораторной диагностики Е. Д. Боярчук, С. В. Левенец НЕРВНЫЕ И ПСИХИЧЕСКИЕ БОЛЕЗНИ Учебник для студентов высших учебных заведений Луганск ГУ «ЛНУ имени Тараса Шевченко» УДК 616.8(075.8) ББК 56.12я73+56.14я73 Б86 Р е ц е н з е н т ы: – доктор медицинских наук, доцент, зав. Бойченко П. К. кафедры...»

«Профессор В.М. Инюшинны 70-жылды мерейтойына арналан Посвящается 70-летнему юбилею профессора В.М. Инюшина Материалы заседания Круглого стола «Биоплазма, геоплазма, проблемы экологической безопасности человека» кафедры физиологии человека и животных и биофизики биологического факультета имени аль-Фараби, посвящённого 70-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, академика Лазерной академии России, Заслуженного изобретателя РК ИНЮШИНА ВИКТОРА МИХАЙЛОВИЧА ОРГКОМИТЕТ:...»

«Васильев Леонид Леонидович «Внушение на расстоянии» (Заметки физиолога) ГОСПОЛИТИЗДАТ Москва ОГЛАВЛЕНИЕ I. История вопроса. Основные понятия. II. Случаи из обыденной жизни, принимаемые за внушение на расстоянии. III. Экспериментальное установление внушения на расстоянии. IV. Сравнение житейских случаев с результатами опытов. V. Поиски наилучших условий опытов. VI. Телепатическая связь. VII. Телепатическая одарённость. VIII. Физиологические исследования внушения на расстоянии. IX. Явления...»

«Лекционный курс «Интегрированное управление водными ресурсами» Тема 2. Водные ресурсы и устойчивое развитие Материалы курса разработаны при участии и поддержке Центром «Содействие устойчивому развитию» Алматы Вода основной ресурс для выживания, достойной жизни и развития человечества Для человека вода является жизненно-необходимым ресурсом, удовлетворяя его физиологические, санитарно-гигиенические и хозяйственные потребности Организм человека состоит из воды на 63 -75 %. Сравнительно небольшой...»

«1. Цель освоения дисциплины Цели дисциплины: дисциплина «Физиология растений» – одна из учебных дисциплин, составляющих основу высшего агроэкологического образования. Знание физиологии растений, умение применять ее методы к решению практических задач, изучению специальных дисциплин – необходимые условия для подготовки специалистов в высших учебных заведениях. Основная цель изучения раздела «Физиология растений» – заложить теоретические основы понимания процессов, протекающих в растительных...»

«Владыка А.  С., Шандра  А.  А., Хома  Р.  Е., Воронцов В.  М. Ноцицепция и  антиноцицепция (теория и практика) Винница Каштелянов А. И. УДК 612.015+616-089.5 ББК 81.411.1-32 Н 93 Авторский коллектив: А. С. Владыка — доктор мед. наук, профессор кафедры анестезиологии и интенсивной терапии с последипломной подготовкой Одесского национального медицинского университета, заслуженный врач Украины; А. А. Шандра — доктор мед. наук, профессор, заведующий кафедрой нормальной физиологии Одесского...»

«Степень допуска NC-17 (можно читать с 17 лет) Эта книга не только для чтения, эта книга для пользов ания ОР ИГ ИНАЛ ЬНЫ Й ТЕ КС Т ОТ С ОЗД АТЕ Л Я М Е ТОД ИКИ КР ИОД ИНАМ ИКА С 1986 года, года создания методики, к криодинамике ни одной претензии! Тринарная методика омоложения – книга полностью, в авторской редакции, со схемой для самостоятельного применения – см. главу 29 Схема криодинамики СОВРЕМ ЕННЫЙ СПОСОБ НЕ СТАРЕТ Ь – КРИОДИНАМ ИКА Се рге й Ник и ти н Продолжение Часть 2 Как я пришел к...»

«Северо-Осетинский государственный университет им. К.Л. Хетагурова Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования (ФГБОУ ВПО «СОТУ») Адрес: 362025, г. Владикавказ, ул. Ватутина, 44–46 Телефон: (8672) 53-91-12. Факс: (8672) 53-91-12 E-mail: nosu@nosu.ru. Сайт: www.nosu.ru Ректор: Созанов Валерий Гаврилович Контактное лицо: Абаева Виктория Валерьевна, e-mail: abaevavictoria@rambler.ru СТРУКТУРА НАУЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ Биолого-технологический...»

«Алтайский государственный университет Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования (ФГБОУ ВПО «АлтГУ») Адрес: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61 Телефон: (385-2) 66-75-84. Факс: (385-2) 66-76-26 E-mail: rector@asu.ru. Сайт: www.asu.ru Ректор: Землюков Сергей Валентинович Контактное лицо: Ваганов Алексей Владимирович, e-mail: vaganov_vav@mail.ru СТРУКТУРА НАУЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ Биологический факультет Кафедра ботаники Кафедра зоологии и...»







 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.