WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 


Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 23 |

«Coral Reef ECOSYSTEMS Edited by academician B.S. SOKOLOV MOSCOW NAUKA Ю. И. Сорокин ЭКОСИСТЕМЬI коралловых рифов ый е кт Ответственн р да ор к Б.С. С КО О академи О ЛВ МОСКВА НАУКА УДК ...»

-- [ Страница 1 ] --

Yu. I. Sorokin

Coral Reef

ECOSYSTEMS

Edited by

academician B.S. SOKOLOV

MOSCOW "NAUKA"

Ю. И. Сорокин

ЭКОСИСТЕМЬI

коралловых рифов

ый е кт

Ответственн р да ор

к Б.С. С КО О

академи О ЛВ

МОСКВА "НАУКА"

УДК 551.351.5 и 557.4

1990. - 503 с.

Экосистемы коралловых рифов / Ю.И. Сорокин. М.: Наука, - ISBl



5-02-003402-9

Книга содержит описание геологической истории ископаемых и геоморфологии современнъ коралло вых рифов, гидрологии и гидрохимии омывающих их вод. Описаны динамика биогеш в экосистеме рифа, структура и продуктивность основных ее компонентов : микрофлоры, зоо­ фитопланктона, фито- и зообентоса и рыб. Особое внимание уделено вопросам хорологии, экологи структуре и динамике сообществ кораллов и их зависимости от факторов среды, физиологии кора лов, их питанию, симбиозу и антибиотическим- отношениям. В книге дан анализ биогео мического метаболизма рифов, их продуктивности, трофодинамики и энергетики, экое тем рифов, их взаимосвязи с экосистемой открытого океана. Представлено описание ресурс· рифов, обсуждены условия их рациональной эксплуатации, проанализированы естественные антропогенные факторы, вызывающие гибель коралловых рифов, дана оценка современн' экологической обстановки 11 районах основных рифовых систем.

Табл. 130, ил. 121. Библиогр. 1823 назв.

Рецензенты: проф. Т.С. Расе, проф. ВА. Свешников Редактор Л.Г. Васюruнская а The Monograph contains the descriptions ot' the geological history of ancient reef's, ot' the origin of geomorphology of modern coral reefs, of the hydrology and of the llydrochemistry of coral reef wat The turnover and the nutrient cycling processesare analysed. Тhe book contains the detale descriptions

the communities structure and of productivity of а main components of coral reef ecosystem: of bacte:

of phytoplankton, of zooplankton, of phytobenthos, zoobenthos and fishes, chorology, ecology, commt ties structure and dynamics of the corals, their feeding, symЬiosis, Ьiochemistry and physiology, the Ьiog chemical metabolism of coral reefs ecosystems, their trophodynamics, and energy ilows, and of their in connections with the pelagic ecosystems of surrounding oceanic waters. The resources of coral reefs evaluated, and the ways of its rational use are described as well as the factors of natural and of antropog stress, which causes the destabilisa tions and destruction of coral reef cornrnuni ties.

1 30 taЫes, 121 figures. BiЫiogr. 1823 names Т.S. Rass, V.A. Sveshnikov

Reviewers:

L. G. Wasjutinskaja Editor

–  –  –

ВВЕДЕНИЕ

Сообщества кораJШоых рифов формируют одну из важнейших экосистем Мирового океана и планеты в целом. Характерная особенность коралловых рифов состоит в их необычайно высокой щюдуктивности. Авточюфная фотосинтетическая продукция в экосистеме рифа составляет г органического углерода, или г сырой био­ 5 -20 5 0м массы на в сутки. При этом уровень их продуктивности не зависит от концентрации биогенов в омывающих их водах. Высокая автотрофная продукция сохраняется в эко­ системе рифа в течение всего года, тогда как в высокопродуктивных сообществах пепагиали океана в зонах апвеплинга высокий уровень п ервичной продукции (2-5 г С/м2 в сутки) достигается лишь периодически. Высокая первичная продукция, которая обеспечивается в значительной мере трехмерной пространственной структу{ХЙ донных биотопов рифов, служит энергетической основой существования чрезвычайно ruютных сообществ эообентоса и рыб, биомасса которых на рифах оценивается величи­ нами в сотни граммов на квадратный метр. Рыбные ресурсы рифов составляют заметную 9%) долю (около общих мировых запасов. Рыооловство в зоне рифов имеет перво­ степенное значение как источник питания населения прибрежных стран тропической зоны. Рифы оказывают существенное влияние и на продуктивность прилегающих вод океана путем экспорта с них детрита и взвеси. Они являются также местом нереста и вызревания молоди многих пелагических рыб -- объектов промысла. В последние годы рифы рассматриваются как зона перспективного развития марикультуры и добы­ чи медицинского сырья. Ценнейшим ресурсом рифов является их рекреационный потенциал, который следует рассматривать как достояние всего человечесrва.





Основу экосистемы рифа формируют организмы, интенсивно отлагающие известь:

кораллы, фораминиферы, известковые водоросли Эта функция сопряжена у них с процессом фотосинтеза, что значительно ускоряет осаждение карбоната кальция в дон­ ных сообществах рифов. В результате в них осаждается оолее половины всего извест­ кового материала, оседающего на дно из вод океана. Современные рифовые построй­ ки - важный элемент геоморфологических структур и топографии дна океана. Древние рифогенные известняки начиная с раннего кембрия формируют одну из главных фаций осадочных пород и широко распространены на территоj:l{и СССР, США, Канады, Саудов­ 1 954;

ской Аравии, где они служат основными коллекторами нефти (Равикович, Соколов, 1955 ; Щуйский, Мухина, 1968; Краснов, 1968; Савицкий, Асташкин, 1978;

Волкова и др" 1 978; Асташкин, 1 979; Преображенский, 1 982; Соколов, 1986). С толщами рифогенных Известняков связаны нефтяные месторождения Сибири, Башки­ рIШ, Волrо-Урала, Узбекистана, Туркмении, Украины (Трофимук, 1950; Яруллин, 1 968; 1975; 1 979; Preobrazhansky, 198 1 ).

Якунов, Королюк и др" Арифджанов, В СССР существует одна из ведущих в мире школ специалистов в области ископаемых корал­ лов и рифов, возглавляемая академиком Б.С. Соколовым. Изучение строения и эколо­ гии современных рифов служит ключом к пониманию условий формирования древних рифовых построек, что облегчает их поиск и поиск связанных с ними нефтяных место­ ждений.

Общая ruющадь современных рифов составляет около тыс.км2• На Атлантику

–  –  –

18%.9.1

–  –  –

10• Рис. 0.1. Оrnосителъная площадь коралловых рифов в пределах основных биогеоrрафическцх регионов и главные центры их изучения 1 - Эйлат, 2 - о-в •.\льдабр 3 - Тулеар, 4 - о-в Лизард, 5 - Таунсвиль, 6 - острова Херон и Уан три, 7 - о-в Гуам, 8 - атолл Эни­ веток, 9 Гавайи, 10 - Таити, 11 - Нячанг, 12 - Манила, 13- Дискавери Бей, Ямайка, 14- Кюрасао ди) и Красного моря (6% ruющади). В Атлантике основные массивы рифов находятся в Карибском бассейне у южного побережья Флориды, у Багамских, Виргинских и Антильских островов, у берегов Мексики, Гондураса, Никарагуа и Венесуэлы. В Ат­ лантике находятся 1 0 из общего числа 300 атоллов и 2 из более чем 30 крупных барь­ ерных рифов мира. Более половины всей площади современных рифов занято берего­ выми барьерными и окаймляющими рифами, расположенными на шельфе материков и крупных островов. В числе крупнейших рифовых построек система барьерных рифов Белиза в Западной Атлантике, Тулеара о-ва Мадагаскар, барьерные рифы - у островов Фиджи и Новая Каледония, Большой барьерный риф Австралии. Протяженность неко­ торых из них превышает 1000 км, а Б. барьерного рифа -- 2000 км. Площадь Б. барь­ ерного рифа, считая от материка до края внешнего барьера, составляет 2 15 тыс. км2.

(Jones, Endean, Главные рифовые системы Мирового океана оrmсаны в монографиях 1973 ; Преображенский, 1986) и специально здесь не рассматриваются.

Коралловые рифы давно привлекли внимание натуралистов. История их изучения представлена в работах Д. Стоддарта (Stoddart, 1969) и Б.В. Преображенского (1986) и здесь приводится в отдельных главах в отношении рассматриваемых в них аспектов исследований. Со времени появления первых раоот о рифах в конце XVIII в. и до начала 20-х годов нашего столетия основныМи направлениями исследований бьmи картографи­ рование рифов, их геоморфолоm:я и генезис, таксономический состав флоры и фауны, включая сами кораллы С изучением рифов связаны имена выдающихся натуралистов ПIЮШЛого - lllaмиcco, Дарвина, Ляйеля. В 1923 г. Лондонское королевское общество направило оольшую экспедицию в район Б. барьерного рифа. На островах Лоу Айлс бьmа организована постоянная база экспедиции, которую возглавил один из будущих классиков науки о коралловых рифах сэр Морис Янг. Материалы, полученные экспеди­ цией Б. барьерного рифа, публиковались в ее Трудах в период 1930 по 1940 г.

Получен­ ные экспедицией данные о планктоне и бентосе рифов, о питании и метаоолизме корал­ лов послужили фундаментом для развертывания раоот по экологии рифов. В последние годы главными центрами по изучению коралловых рифов стали Австралийский инсти­ тут морских наук в Таунсвиле, Институт морской биологии на Гавайских о стровах, австралийские биологические станции на островах Лизард и Херон, биологические станции на о-ве Гуам и в Эйлате на Красном море. Заметный толчок развитию ис­ следований рифов на уровне экосистем в 5 0-х годах дали ядерные испьrгания на атол­ лах Эниветок и Бикини, где бьmи выполнены классические работы по геологической истории рифов, их геоморфологии, m:дродинамике, продукции и метаболизма (Devaney et al., 1987). Работы в области эколоm:и рифов получили поддержку также в связи с наметившимся в начале 70-х годов признаков их деградации под влиянием деятель· ности человека.

В настоящее время изучение рифов является одним из важных направлений мо р· ской биолоm:и, морской геологии, геоморфологии и палеонтологии. Начиная с 1969 г.

каждые 4 года собираются представительные Международные симпозиумы, а с 1984 г. Междуна!Хдные конгрессы по коралловым IИФам. Первый из них состоялся в 1 9 69 г.

в Кочине (Индия) и был посвящен главным образом биолоm:и рифов. Начиная со втоIХго симпозиума, прошедшего в 1 972 г. на оорту австралийского корабля "Марко Поло", в этих симпозиумах начали участвовать геолоm: и специалисты по охране окружающей среды. Третий симпозиум организован в Майами в 1977 г., четвертый в Маниле в 1 98 1 г., пятый прошел на Таити в 1985 г. и шестой, прошедший в Таунсви­ ле в 1 988 г., уже именовались Конгрессами по коралловым рифам.

Советские исследования коралловых рифов были начаты геологами и палеонтолога­ ми в 30-х годах. Существенным их результатом было обнаружение почти повсеместного распределения рифовых комплексов в толще осадочного чехла, покрывающего террито­ рию СССР. Большой вклад в изучение строения и распределения древних рифовых сис­ тем, состава и таксономии ископаемых организмов-рифостроителей, палеоэкологии древних рифов внесли работы Н.Н. Яковлева, Б.С. Соколова, А.И. Равикович, Ф.Н. Чер­ нышова, К.С. Яруллина, И.К. Королюка, В.А. Маслова, И.Т..Журавлевой, Б.В. Преображенского, Е.Ф. Краснова, В.А. Асташкина, А.Б. Ивановского, Ю.И. Тесакова, Ю.Г. Баб.

ева и других геологов и палеонтологов. В 1963 г. в Новосибирске прошел первый Вс, союзный симпозиум по коралловым рифам, а в 1971 г. там же был проведен Нервы международный симпозиум по древним книдариям. На пятом Всесоюзном симпозиуv по изучению ископаемых кораллов, прошедшем в 1983 г. в Душанбе, был основан Нац анальный комитет СССР по коралловым рифам, который возглавляет академи Б.С. Соколов.

Биологические исследования кораллов и рифов были начаты Д.В. Наумовым на 0-1 Хайнань в конце 50-х годов. В 1971 г. состоялась первая большая экспедиция Институ океанологии АН СССР по изучению коралловых рифов Тихого океана. Начиная с серед ны 70-х годов центром изучения коралловых рифов стал Институт биологии моr ДВНЦ АН СССР. Силам·и этого института и Института биоорганической химии Дальн восточного отделения АН СССР и географическим факультетом МГУ с привлечение специалистов из других учреждений регулярно проводятся экспедиционные исследов ния коралловых рифов. Существенный вклад в развитие биологии, экологии и хорол гии рифов был сделан участниками этих экспедиций Е.В. Красновым и Б.В. Преобр женским, О.К. Леонтьевым и В.Н. Космыниным (жизненные формы кораллов, кла сификация и геоморфология рифов, палеоэкология), Э.А. Титляновым, М.В. Проппс и В.И. Чабарджи (фотосинтез водорослей и кораллов, метаболизм и динамика биогеН в сообществах рифов), Ю.Я. Латыповым (зообентос, таксономия и распределение к раллов). Результаты :пих работ изложены в серии монографий "Биология коралловь рифов", изданных во Владивостоке в 1980-1982 гг. и в издательстве "Наука" в 19 Исследования планктона рифов, микрофлоры и химического состава донных осадю производились в ряде экспедиций Института океанологии АН СССР (М.В. Гептне Л.И. Москалев).

Библиография по разным аспектам изучения коралловых рифов насчитывает, по t шим оценкам, более 15 тыс. названий статей и книг. Только по Б.барьерному рифу А стралии число публикаций насчитывает более 5 тыс. Начиная с 1982 г. издает международный журнал "Сота! Reefs". Комитет по коралловым рифам Тихоокеансю научной ассоциации постоянно издает бюллетень "Corral Reef Newsletter". В числе ш более известных обобщающих работ по современным рифам: Wiens (1977); Yon1 (1963); Stoddart (1969); Lewis (1977, 1981); Сорокин (1977), Kiihlmann (1985 Изданы монографии, в которых рассмотрены отдельные рифовые системы или отдеJ ные рифы (Maxwell, 1968; Endean, 1982; Rutzler, Мае Intyre, 1982; Златарский, Эс пепла, 1982; Bennet, 1984; Mother, Bennet, 1984; Devaney, 1987). Изданы также 2 моt графин, написанные коллективами авторов, в которых обобщены основные достижен в изучении рифов (J ones, Endean, 1973; Baтnes, 1983).

В нашей стране опубликованы, как мы уже говорюш, монография Б.В. Преображе1 кого "Современные рифы", 1986, коллективная монография "Рифы и рифообразуюш кораллы", 1987. В этих книгах рассматриваются преимущественно аспекты геоморj:

логии и геологии рифов, морфометрии и строения колоний кораллов. Вопросы биОJ гии рифов и самих кораллов имеют в них подчиненное значение.

Главная задача нашей книги с_остояла в разработке морфофункциональной конщ ции экосистемы рифа как единого целого. Для ее решения были обобщены имеющие в настоящее время литературные материалы и использованы собственные данные структуре автотрофных и гетеротрофных сообществ биоты рифов, о биогеохимичесю метаболизме рифа, эколоrnческой физиологии и трофодинамике ведущих ее компон1 тов. На этой основе был сделан анализ биологических механизмов, которые обеспе' вают высокую первичную продукцию экосистемы рифа в условиях -дефицита биогено1 омывающих водах рифов. Рассмотрены с-овременные тенденции развития зкологич кой обстановки на рифах, перспективы их охраны от деградации под влиянием ант1 погенного стресса. Особое внимание в книге уделено рассмотрению проблем, не наш ших глубокого анализа в перечисленнных выше обзорах и монографиях. Среди так проблем, нуждающихся в обобщенном анализе, - генетическая классификация сов менных рифов, гидрология рифов, динамика биогенов и органического вещества в воде и донных осадках, состав и экология донных сообществ, синэкология, физиология и пи­ тание кораллов, микрофлора и планктон рифа. Собственные исследования автора, результаты которых вошли в монографию, касались изучения первичной продукции, фитопланктона и микрофлоры рифов, питания кораллов, альционарий, зоантарий и дру­ гих элементов донной фауны рифов, биогеохимического метаболизма в экосистеме ри­ фа и динамики в ней биогенов. Исследования были выполнены автором в рейсах нис "Дмитрий Мещелеев" в 1 9 68-197 1 гг., нис "Каллисто" в 1974, 1 98 1 гг., нис "Алек­ сандр Несмеянов" в 1 98 5 г.,а также на биологических станциях на о-ве Кокосовом (Га­ вайи), на островах Лизард, Херон и Уантри (Австралия).

В выполнении исследований рифов автору была оказана финансовая помощь прави­ тельством Австралии, Австралийским обществом по коралловым рифам и университе­ том Квинслеща, которым я выражаю свою признательность. Я благодарен М.Е. Виног­ радову, А.В. Жирмунскому, Б.С. Соколову, Э.А. Титлянову, Б.В. Преображенскому, М. Доти, Р. Эщину, А. Камерон,Ю. Киккаве, Д. Мак Хольму, Д. Мориарти, П. Полларду, М. и Л. Лоун, Д. Бейкеру за содействие в выполнении исследований и в подготовке этой книги.

Книга содержит четыре основных раздела: геология, геоморфология и факторы внеш­ ней среды в экосистеме рифов (главы 1-5); состав и экология основных компонентов биоты рифа: планктона, зообентоса (исключая кораллы, которым посвящен особый раздел) и рыб (главы 6-10) ; кораллы (главы 1 1 -1 3). Книгу завершает раздел, в кото­ ром рассматриваются вопросы функционирования и продуктивности рифовых экосис­ тем, их взаимодействие с другими экосистемами, с факторами среды и с человеком (главы 1 4, 15).

ГЛАВА

ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ РИФОВЫХ ПОСТРОЕI(,

ПРОИСХОЖДЕНИЕ

И КЛАССИФИКАЦИЯ СОВРЕМЕННЫХ РИФОВ

Известковая конструкция является материальной основой экосистемы кораллового рифа (см. 4.1.5 ). Она обеспечивает оптимальное расположение автотрофных организмов · по отношению к потоку световой энергии и защищает сообщества донных организмов рифа от разрушительного действия волнобоя и приливных течений. Известковая конст­ рукция рифа создается самими обитателя.ми рифа - герматиnными животными и расте­ ниями-рифостроителями, которые интенсивно выделяют углекислый кальций в виде.

кальцита и арагонита из морск ой воды для создания элементов своего скелета.

Сама конфигурация биогенных рифовых построек в значительной мере определяется взаимодействием сообществ герматипных организмов с гидродинамическими силами (Heckel, 1 974). Несмотря на огромное многообразие морфологических форм известко­ вых конструкций коралловых рифов, они содержат, как правило, много сходных эле­ ментов струк туры, таких, как система опор, риф-флет, лагуна, патч-рифы и т.п., что указывает на существование единых закономерностей их происхождения в разных рай­ онах тропическ ого шельф а и в островных системах тропическ ой зоны океана. Первым естествоиспытателем, подметившим определенные за кономерности в строении корал­ ловых рифов, был Чарлз Дарвин. В своей известной к ниге "Структура и распределение коралловых рифов", вышедшей в Лондоне в 1 842 г., среди всего многообразия рифо­ вых конструкций Дарвин в ыделил три основных их типа: окаймляющие рифы, барьер­ ные рифы и атоллы. В той же к ниге Дарвин сделал весьма плодотворную попытку объ­ яснить сходство строения коралловых рифов внутри каждого из этих типов историчес­ кими причинами, общностью условий их генезиса. Его известная теория происхождения атоллов основана на положении о генетическ ой связи упомянутых трех типов рифов.

Он считал, что в близи островов в начале образуется окаймляющий риф, который по мере тектоническ ого опуск ания острова переходит в барьерный риф, а затем в атолл (см.2.2).

Одним из главных условий, которые определяют именно такую направленность разви­ тия рифов в процессе тектоническ ого опуск ания, он считал преимущественный рост кораллов на в нешнем крае рифа и угнетение их развития в тыльных частях флета и в лагуне.

Теория Ч. Дарвина до сих пор не утратила своего значения, поск ольку и в современ­ ных теориях роста и формирования известковой конструкции коралловых рифов оба указанных Дарвином ф ак тора - изменение уровня океана относительно берега и актив­ ный рост кораллов по внешнему к раю рифа - принимаются в числе главных их формо­ образующих агентов. В целом же из стройной теории Дарвина в настоящее время подт­ в ерждена новыми исследова1rnями главным образом та ее часть, которая предсказывала возможность существования толщ биогенног о рифового известняка под атоллами, тело которых, к ак считал Дарвин, надстроено рифоо бразующими организмами над возвы­ шенностями основных пород, испытав ших тектоническое погружение (рис. 1.1).

Как и считал Дарвин, эти толщи рифового известняка, достигающие по данным глубоко­ го бурения на атоллах сотен, а иногда и тысяч метров, образовались преимущественно за счет тектоническ ого погружения дна океана, в ызванного движением литосферных плит.

(Ladd, 1 969).

Теория происхождения атоллов Дарвина, по-видимоу, справедлива и в отношении ос­ тровных рифов третичного и четвертичного периодов, когда основной причиной измене· ния уровня океана относительно рифов было тектоническ ое опуск ание, связанное с дви

–  –  –

жением литосферных плит в сторону океанических впадин (Scoffin, D i xo n, 1 983). Что же касается дарвиновской теории происхождения основных типов современных рифовых построек и генетическ ой их связи, то здесь теория Дарвина вошла в противоречие с ре­ зультатами геологическ их исследоваюrй и подверглась пересмотру, хотя сама идея Ч.Дар­ вина об эволюционной связи разных типов рифов оказалась весьма плод отворной и при­ сутствует в новейших теориях их морфогенеза (M axwell, 1968; Нор1еу, 1 983). Основа­ нием для пересмотра дарвиновской теории происхождения основных типов современных рифов были неизвестные Дарвину доказательства колебаний уровня океана с амплитудой более 1 00 м, которые были следствием периодическ их оледенений (D aly, 1 9 1 5).

Проблемы морфогенеза современных рифовых построек ·и факторов, определивших разнообразие их структуры, были в значительной степени решены в ходе исследований, выполненных за последние десятилетия на атоллах Тихого океана, на Б.барьерном рифе Австралии и на рифах Атлантики. Эти исследования производились с применением мето­ дов сейсмическ ого профилирования, бурения и изотопных датировок возраста карбонат­ ного материала полученных кернов. Особенно подробно весь Перечисленный комплекс работ был выполнен на рифе (атолле) Уантри из группы Каприкорн на юге Б.барьерного рифа Австралии. Совокупность полученных в последнее время данных позволила Хопли (Hopley, 1983) создать новую эволюционную классификацию рифов, согласно которой отдельные их морфологические типы рассматриваются как разные стадии эволюции ри­ фовых структур голоцена.

l.I.OCHOBHblE ЭТАПЫ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ РИФОВ

И ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЗМОВ-РИФОСТРОИТЕЛЕЙ

Древнейшие органогенные известковые постройки известны с докембрия (Равикович, 1 954, 1 960). В период с докембрия до девона эти постройки отличали:сь от современных рифов. Они имели преимушественно форму бугров, описанных Андрусовым (1 9 1 5 ) как "онкоиды" и "стратоиды", а позднее как "биогермы" и "биостромы" (Cuminga, 1 932).

В ископаемом виде в толще отложений они имеют вид линз и прослоев толщиною от 2 до 30 м. Биогермы состоят из консолидированного аморфного известняка, а биостромы из того же материала с прослоями ск елетных остатков беспозвоночных. В докембрии основную массу слагавшего эти постройки аморфного известняка производили раэвивавшиеся в массе на шельфе тeIDIЫX морей синезеленые водоросли, способные вьщелять карбонат кальция из морской воды и откладывать его в своих слизистых капсулах.

В результате консолидации зтого материала образовались и известковые желваки-строма­ mлиты, из которых в основном и состояли древнейшие рифоподобные постройки (Cop­ per, 1 974). Строматолитовые постройки известны с архея (2600 млн лет назад). Они по­ лучили широкое распространение на шельфе в рифее 1 700-670 млн лет назад (Newell, 1 972). Их толщина достигала нескольких десятков метров, длина - нескольких сот мет­ ров (Hoffman, 1 971). Такие постройки известны в отложениях протерозоя в Северной Америке, Евразии и Африке (Cloud, Semikhatov, 1 969; Кузнецов, 1 986). В раннем кем­ брии появились более сложные рифоподобные постройки, основой которых бьmа карбо­ натная скелетная "арматура". Среди зтих построек можно бьио выделить три основных типа в зависимости от состава организмов, образовавших их скелетную основу: ар­ хеоциатидные, сабелляридные и мшанковые (Королюк, Михайлова, 1986).

Большая часть сравнительно крупных рифовых биогенных построек строилась архео­ циатидами (Вологдин, 1 93 1 ; Журавлева, Мягкова, 1 979; Finks, Нill, 1 967; Hill, 1972).

Их описывают как животных, близких к известковым губкам (Журавлева, 1 960) хотя,,, возможно, некоторые из них представляют соqой остатки колоний древних известковых водорослей типа кораллин. Скорее же всего археоциатидные постройки создавались в разные периоды разными организмами со сходной формой скелета: в раннем палеозое животными типа губок, а позже - известковыми водорослями. Археоциатиды образо­ вывали прочные колонии высотой 1 0-30 см разной формы: в виде воронок, колпаков, столбиков, чем-то похожих на колонии известковых губок или древних кораллов ругоз.

Заполняiощий карбонатный материал этих построек формировали в основном строма­ толиты синезеленых водорослей, а также скелетные остатки губок, моллюсков, трило­ битов, иглок ожих, мшанок. Расцвет археоциатидных рифоподобных построек приходит­ ся на первую половину кембрия (540 млн лет назад). Они и!"V!.ели размеры до 30 м в диа­ метре (S tubЬ!efield, 1 960). Эти постойки напоминали современные патч-рифы. Гряды таких построек формировали на обширных мелководьях теплых морей целые сстемы типа атоллов или барьерных рифов толщиною до 1 О м (Яковлев, Рябинин, 1915; Журав­ лева, 1 960; Краснов, 1 968; Goldring, 1 938; Balzam, 1 97 1 ; Copper, 1 974).

Другой тип рифовых построек раннего и среднего кембрия создавали древнейшие i:юлихеты Scolithos, сходнме с современными полихетами сабелляридами и жившими в известняковых трубках, а также губки, сходные с современными губками Demospon­ gia. Кстати, такие рифоподобные постройки эти трубчатые полихеты строят и в наше время (Kirtly, Tanner, 1 968). Их размеры могут достигать сотен метров. Автор видел такой полихетный "риф" на побережье Адриатического моря у г. Комаккио близ Вене­ ции. Наконец, в раннем палеозое были распространены рифоподобные постройки, сла­ гавшиеся из биогерм, скелетную основу которых создавали мшанки Trepostoma и Cystoporata, имевшие известковый скелет (Cuffey, 1 977а).

Описанные типы древнейших биостромов и рифоподобных построек существовали до раннего ордовика 470 млн лет назад (S tubЬ!efield, 1 960). В раннем ордовике сравнительно небольшие постройки типа патч-рифов формировали известковые губки Archaeos cyphia· (сходные с археоциатидами) и Stromatoporaidea, а так)Йе зеленые из­ вестковые водоросли Celathum (Copper, 1 974). Дпя среднего ордовика характерны· рифоподобные постройки мшанок, а для позднего ордовика - постройки процветавших в то время Stromatoporoidea, животных с прочным известковым скелетом (Lecoinpte, 1956). Они, по-видимому, относились к известковым губкам и были близки к ныне живущим Sc!erospongia (Finks, 1 970; Hartman, Coreau, 1 970; Hartman, 1 977). В ордо­ вике появились также первые древнейшие кораллы с прочным скелетом - сначала табу­ ляты, а потом и руrозы (Сошкина, 1947; Соколов, 1 955; Ивановский, 1975; Тесаков, 1 978). Табуляты характеризовались колониальным ростом и отсутствием выраженных септ (Hill, S t umn, 1956). Эти кораллы вначале имели небольшие размеры колоний до 30 см высотой. Вместе со строматопоридными губками они формировали арматур­ ную основу рифовых построек. Она заполнялась известковым материалом, который продуцировали синезеленые и зеленые водоросли, а также разнообразные беспозвоноч­ ные: мшанки, губки, иглокожие (Manten, 1971; Королюк, Михайлова, 1986). Строма­ топоридно-табулятные постройки были очень широко распространены в силуре и осо­ бенно в девоне (430-340 млн лет назад), когда они достигали внушительных размеров.

Их толщина достигала 50-100 м, а диаметр 1-2 км (Lecompte, 1 95 6 ; Nalivkin, 1967;

Brezhnev et al., 1967). В СССР они встречаются в отложениях Урала, Тянь-Юаня (Фане­..

розойские рифы., 1986).

В конце силура и в девоне наряду с продолжавшимся развитием строматопорид и табулят появились кораллы ругозы. Они имеют прочные колонии, способные проти­ востоять волнобою (Соколов, 1 95 5 ). В этот период начался настоящий расцвет про­ цессов рифообразования, в результате чего образовались рифовые постройки площа­ дью в сотни квадратных километров. В зонах тектонического опускания постоянный рост коралловых рифов такого типа в девоне привел к образованию толщ рифовых из­ вестняков мощностью до 1600 м, например, на Урале (Наливкин, 1967 ). Крупные ри­ фовые комплексы сформировались в этот период в Европе (Krebs, 1974), в Австралии (Playf ord, 1967) и Канаде (J amis ond, 1 9 7 1 ). В конце среднего девона и в верхнем дево­ не в виду наступившего похолодания и понижения уровня океана произошло катастро­ фическое вымирание кораллов и другой тепловодной фауны (Copper, 1974). В перми и триасе рост рифов возобновился главным образом за счет развития известковых губок Sphinctoidae и Pharetronia (Wilkiпson, 1983 ). Важным, а иногда и преобладающим компонентом многих рифов этого периода были филлоидные красные и зеленые водо­ роспи, близкие к кораruшнам и халимеда. Они продуцировали в большом количестве карбонатный материал в виде чешуек и гранул (Wray, 1 971). Многие крупные рифопо­ добные постройки позднего девона - ранней перми толщиною до 50 м состояли почти целиком иэ этого водорослевого известнmа (Peterson, Ohleп, 1 963; Hccke!, 1974). В процессах рифообразования, протекавших в т_риасе, основную роль играли наряду с ко­ раллами гидроиды, мшанки, плеченогие моллюски и красные известковые водоросли кораiiлины.

В середине триаса.появились первые герматиnные склерактинии, содержавшие сим­ биотические зооксантеллы, ареал обюания которых был ограничен теплыми водами. В зонах умеренных и холодных вод в то же время появились агерматипные семейства склерактиний. В числе склерактиниевых кораллов, появившихся в эту эпоху, были как одиночные, так и колониальные формы (Соколов, 1955, 1 982; Краснов, 1 976; We!ls, 195 6; Фанерозойские рифы..., 1986). Древнейшими среди _них были Thamnasteriidae, As trocoeniidae, Montlivaltiidae, Conophylliidae, Actinacididae Согласно Е.В. Краснову (1976), разные семейства ископаемых склерактиниевых кораллов произошли от раз­ ных групп ругоз. Однако, по-видимому, более обоснованны представления о том, что древние герматипные и агерматипные кораллы, равно как табуляты и ругозы, являются самостоятельными ветвями развития древних полипоидных актиний (Wells, 1 95 6).

Склерактинии впервые получили широкое распространение в составе прибрежной фауны бассейна Тетиса, после чего они довольно быстро становятся важным компонен­ том фауны всего тропического шельфа (Potts, 1983). В середине !Орского периода про­ исходила интенсивная эволюция как герматипных, так и агерматипных склерактиний, в результате чего появилось много новых их семейств. 'К концу юрского периода много семейств древнейших склерактиний среднего триаса вымирают, дав начало новым, бо­ лее современным и совершенным семействам склерактиний. У большинства вымерших склерактиний триаса и юры септы кораллитов были не пластинчатыми, как у современ­ ных кораллов, а бугорчатыми или шиповатыми (Красно.в, 1978 ). В конце третичного пермода произошла дифференциация фауны склерактиний на видовом уровне на индо­ тихоокеанскую и атлантическую (Frost, 1977).

В середине юры в тропической зоне процветали герматипные корiuщы, а в умеренных и холодных водах - агерматипные их виды. Эти кораллы в верхней юре создавали мощные рифовые постройки на обширных пространствах тропического шельфа, равно как и на шельфе умеренных бассейнов. В юрский период в некоторых регионах круп

–  –  –

Рис. 1.2. Схема геологической истории основных групп рифостроящих организмов (ширина полоски соответствует относительному зюt1ению группы в процессе рифогенеза), вертикальная черта -- вре­ мя появления и время вымирания группы (данные: Hickel, 1974, и другие авторы) ные риф овые постройки (до 5 0 м толщиной) были созданы полихетами сабелпяридами и плеченогими моллюск ами. Следующий период интенсивного видообразования корал­ лов и роста рифов имел место в карбоне (Обручев, 19 26; Beauvais, Beauvais, 1974). В верхнем карбоне появляются представители семейства сов ременных герматипных ск лер­ актиний (Pocilloporidae, Faviidae, Poritidae) и вымирают такие семейства массовых ис­ к опаемых к ораплов, как Micros olenidae и Amphiasteridae. Значительную роль в форми­ ровании рифов начиная с юры приобретают гидроиды: гидроактиноиды (Ellipsactinia), гидрокораллы миллепориды и стиластериды. Расцвет развития последних приходился на поздний карбон (Boshma, 1956).

В палеоцене и эоцене (третичный период) рост коралловых рифов опять замедлм­ ся. Продолжапось вымирание ряда семей ств древних склерактиниевых кораллов. Вме­ сто них появились семейства современных кораллов Mussidae, Acroporidae, Agarici­ dae, Side rasteridae, Fungiidae, Dendrophylliidae. В олигоцене и миоцене интенсивный рост корал_лов вновь возобновился с участием представ ителей семейств склерактиний, родственных современным. Корапловые рифы, сформировавumеся в этот период, при­ обретают вид и строение, близкое к современным рифовым постройкам. Их.толщина в некоторых районах до стигает 600 м. Наряду с кораллами бо льшую роль в их форми· рова нии играли кораллины и фораминиферы. Многие крупные рифовые струк туры IUiиоцена в Северной Америке и в Европе состоят прак тически из материалов этих ком­ понентов (Howe, 1934). Интенсивный рост толщ рифовых построек на морских мелководьях тропической зоны продолжался и в плейстоцене с некоторыми перерывами в пе­ риоды резких понижений уровня океана, связанных главным образом с периодически­ ми оледенениями.

Сведения о геологической истории основных групп организмов-рифостроителей обобщены на схеме (рис. 1.2).

1.2. УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ РИФОВЫХ ПОСТРОЕК ПЛЕЙСТОЦЕНА

И ГОЛОЦЕНА

Современные данные геологии в значительной мере подтвердили положение Ч. Дарви­ на о первостепенном значении вертикальных тектонических движений дна как фактора, который обусловил формирование массивных коралловых Построек третичного и пер­ вой половины четвертичного периода. Для объяснения тектонических движений дна океана и связанного с ними формирования новых мелководных зон рифогенеза важное значение имела разработка теории литосферных плит. Эта теория дала возможность вы­ явить закономерносm географического распределения разнотипных современных и древних рифовых построек (Scoffin, Dixon, 1983). Она позволила объяснить механизм и определить время образования в зонах столкновения континентов с литосферными плитами приконтинентальных платформ, которые послужюш фундаментом для возник­ новения крупных рифовых систем континентального шельфа, таких, как Б. барьерный риф Австралии. Эта теория объяснила происхождение, меридиональную ориентацию и время появления островных дуг в Тихом океане, послуживших основой для роста архи­ пелагов тихоокеанских атоллов (Лау, Туамоту, Гилберта, Маршалловых) и гайотов Императорского хребта. В настоящее время теория литосферных плит служит в качест­ ве одной из базовых геологических теорий, привлекаемых для разработки проблем морфогенеза коралловых рифов кайнозоя (Grigg, 1982; Scott, Rotondo, 1 983).

Формирование крупных рифовых платформ, которые послужили впоследствии древ­ ним фундаментом современных рифов, началось в конце мезозоя - начале кайнозоя примерно 60-80 млн лет назад. Тогда происходили активные подвижки литосферных плит, которые сопровождались вертикальными тектоническим.и движениями земной коры. Эти движения вызвали перемещения существовавших прибрежных рифовых платформ относительно уровня моря. В результате этих подвижек одни из них оказа­ лись на суше, а другие погрузились в глубины океана. В зонах опускания скорость погружения древних шельфовых платформ и вершин подводных гор, на которых шел рост рифов, варьирована в среднем от 20 см до 2 _м за 1000 лет. В этих условиях верти­ кальный рост рифов вполне компенсировал погружение фундамента. Таким путем образовались огромные толщи кораллового известняка, мощность которых, по данным бурения на атоллах и на Б. барьерном рифе, составляет от 400 до 2000 м (табл. 1.1).

Формирование наиболее древних их этих атоллов по датировкам кернов началось в тре­ mчное время и с перерывами продолжалось на протяжении плиоцена иrплейстоцена (Ladd, 1969). В течение последних 2-1 О млн лет, после того как береговая линия Ми­ рового океана установилась близкой к современной, имели место значительные коле­ бания его уровня, вызванные периодическими похолоданиями, а также и тектоноэвста­ тическими колебаниями ложа Мирового океана, одной из первопричин которых бьmа неравномерная скорость вращения нашей планеты в тот период (Зубаков, 1975; Sha­ ckleton, Opdyke, 1 973).

Уже в плейстоцене за последние 350 тыс. лет уровень океана менялся несколько раз (Clarketal., 1978; Chappel,Veen, 1978; Chappel, 1 981) (рис. 1.3). Примерно 140 тыс. лет назад средний уровень бьm на 50 м ниже современно­ го. Огромные пространства континентального шельфа, такие, как, например, весь Б. ба­ рьерный риф Австралии, а также крупные системы океанических рифов и атоллов, та­ ких, как Сейшельские или Мальдивские острова, периодически превращались в участки суши (Hopley, 1 982; Potts, 1983). Осушавшиеся при понижении ур)'вня коралловые рифы подвергались в наземных условиях воздушной эрозии. После повышения уровня и стабилизации хИмического и биологического режима прибрежных вод рост коралло

–  –  –

вых рифов начинался вновь, причем возобновлялся он большей частью на скальных ос­ нованиях древнейпmх рифовых платформ, которые возвышались над общим уровнем дна (см. рис. 1.6). В результате, несмотря на то что рост коралловых рифов на поверх­ ности платформ шел со значительными перерывами ввиду периодической их осушки вплоть до среднего плейстоцена (120-200 тыс. лет назад), происходило формирование мощных платформ древних Шiейстоценовых рифов. Их толщина достигала сотен метров.

В периоды низкого стояния уровня рост кораллов в тропической зоне океана продол­ жался на внешних склонах рифовых платформ, способствуя их латеральному росту и вызьmая образоваЮ1е подводных террас (Bloom, 1974).

Примерно 115-120 тыс. лет назад ввиду очередного ледникового периода в позднем плейстоцене имело место значительное понижение уровня океана, которое происходило с перерывами и некоторыми колебаниями до начала голоцена. Последнее сильное по­ нижение уровня океана происходило в период сильного предголоценового Вюрмского (или Валдайского) оледенения 25-16 тыс. лет назад (Каплин, 1973). Примерно 16 тыс.

лет назад началось быстрое повышение уровня Мирового океана (см. рис. 1.3). Оно бьто вызвано таянием плейстоценовых ледников в высокоIШ!ротных районах ШJанеты.

Это повышение уровня океана происходило в течение всей первой половины периода голоцена и именуется голоценовой трансгрессией (Thom et а!., 1978; Chappeell, 1983).

Скорость трансгрессии и высота подъема уровня океана относительно береговой ли­ нии были несколько отличными в разных зонах рифообразования ввиду проходивших одновременно с т рансгрессией локальных тектонических движений дна. В среднем она составляла 1О м за 1ООО лет (рис. 1.4). Трансгрессия u.ma наиболее интенсивно в пе­ риод с 10-12 тыс. до 7 тыс. лет назад. Подъем уровня океана сравнялся с современным около 6 тыс. лет назад, после чего, по данным некоторых авторов (Тhom et а!., 1978), он превысил его примерно на 1 м и достиг максимума около 4-5 тыс. лет назад, а за­ тем опять медленно понизился на 1-2 м.

Сейсмические исследования, бурение и датировка возраста карбонатного материала из колонок, проведенные за последние десятилетия на рифах Большого барьерного рифа Австралии, а также на некоторых островных и шельфовых рифах Индо-Пацифики и Атлантики, свидетельствуют в пользу того, что практически все современные круп­ ные рифовые постройки сформировались в период гоriоценовой трансгрессии на древ­ них рифовых rmатформах rmейстоцена, поверхность которых обнажалась в периоды паде­ ний уровня океана и имела возраст 130-150 тыс. лет по изотопным датировкам по то­ рию-урану (Т2 3 0 /U2 3 4 ). Определение возраста известняка в кернах изотопными мето

–  –  –

Рис. 1.4. Изменения уровю1 моря (А) и ск орость роста рифа (Б) в пе риод голоценовой трансгрес· сии по усредненным данным; цифры у кривой В -скорость роста рифа в разные периоды, м/103 лет;

Т - возраст рифа, тыс. лет; Н - толщина рифа от современного уровня поверхности его флета, м (данные: Thom et а!., 1 978; McLean et а!., 1 978) дами, включая указанные выше ториевый метод, а также метод С1 4, бьши выполнены на материале, полученном при бурении на атолле Эimветок, на Багамских островах, на рифах атолла Моруроа (Туамоту). ОШI дали сходную картину. Оказалось, что в пре­ делах верхнего слоя толщиной 1 0- 1 5 м известняки рифа имеют возраст 3-6 тыс. лет, а глубже происходит резкий перепад возраста сразу до 130-1 80 тыс. лет (T urber et а!., 1 965). Этот период возраста пород рифов на глубинах 10-1 5 м бьm назван "перепа· дом Турбера", в честь открывшего его исспедователя. В качестве примера определения возраста пород в толще рифов можно привести данные Турбера и соавторов (Tuгber

1965) по Эниветоку: слой 0-1Ом - возраст менее 6000 тыс. лет, слой 50 -80 м et al., 1 00-1 30 тыс. пет, слой 1 80- 1 90 м - 1 60-1 70 тыс. лет. На Туамоту на глубине 6 м возраст известняка составлял 8600 лет, а ниже - 180 тыс. лет. Эти исследования доказа­ ли, что глубина залегания поверхности древimх rmейстоценовых коралловых рифов под современными голоценовыми рифами с возрастом от 3 до 1 О тыс. лет по датировкам С14 в среднем составляет всего 1 0-20 м. Толщина современных рифовых построек над плейстоценовым основаimем различна на разных рифах и в разных зонах одного и того же рифа. Она колеблется от 3 до 33 м (Adey, 1978; Thom et el., 1978; Harvey et al., 1 979; Marshall, Davies, 1 982; Orme, 1 982; Marshall, Jackobson, 1 985). Н а Б. барьерном рифе Австралии наибольшая зарегистрированная толщина rолоценовых рифов составля­ ет 23 м (Нор!еу, 1 983), в то время как толщина платформ плейстоценовых рифов под ними достигает нескольких сот метров. Рекордная толщина голоценового рифа (33 м) зафиксирована в Карибском бассейне на рифе Алькаран (Мacintyre et al., 1 977). Таким образом, современные рифы, выросшие за время голоценовой трансгрессии, представ­ ляют собой пишь rонкий слой над мощной толщей древimх коралловых IUiатформ rmей­ стоцена. При этом оказалось, что в rmaнe очертания современные рифы повторяют очер­ тания древних рифовых платформ, послуживших их фундаментом (рис. 1.5).

Верхние слои плейстоценовых рифов выросли в период последнего большого повыше­ ния уровня океана, предшествовавшего последнему оледенению в период 1 20-1 30 тыс.

лет назад. Вслед за последующим понижением уровня в течение около 1 00 тыс. лет они подвергались подземной эрозии - в основном, по-видимому, карстовой. Ее следы от­ четливо видны при исследовании кернов и по данным сейсмического профилирования рифов голоцена (Harvey, 1 977; Davies et а!., 1 977). Доказательством llШрокого разви­ тия карстового процесса поверхности плйстоценовых рифовых rmатформ во время их осушки служат также многочисленные исследования обнажений плейстоценовых рифов.

Ри с. 1.5. Реконструкция отдельных этапо в ро ста голоценового рифа Уантри по данным бурения, проведенного в точках, обозначенных на разрезе через риф черточками; SL - уровень моря, соот­ в етствующий данному периоду; фации известкового материала : 1 - "водорослевый вал" - при­ поднятый участок флета, кокрытый кораллинами, 2 - колонии массивных кораллов, 3 - колонии в етвистых кораллов, 4 - песок, 5 - обломочный материал, 6 - скальное основание древней плей­ стоценовой платформы (по : Marshall, Davies, 1 98 2 ) Эти исследования в ыяюmи на них карстовые провалы, пещеры, останцы (Purdy, 1 974).

При этом карстовый процесс шел более интенсивно в топографических центрах рифо­ ВЪIХ построек, поскольку они сложены более рыхлым осадочным известковым материа­ лом, чем их окраины, сложенные консолидированным скальным изве стняком кораллов и известковых водорослей.

Ввиду того что самые верхние слои рифов JUiейстоцена были разрушены эрозией, на их поверхности к началу голоцена выступили наиболее древние слои рифовых постро­ ек, которые выросли в период подъема уровня около 200 тыс. лет назад. Соответствен­ но возраст поверхно сти JUiейстоценов ых рифовых платформ, послуживших фудаментом ДJIЯ роста современных рифов, действительно часто оказывается близким к указанному в ьппе (180-200 тыс. лет).Рост голоценовых рифов начался 10-8 тыс. лет назад, когда уровень океана бьm ниже сов ременного на 20-30 м, причем в начальный период их фор­ мирования скорость их роста была мала (0,6-1,3 м/ 1 03 лет), тогда как скорость подъе­ ма уровня составляла 10-13 м/103 лет. Поэтому рост рифов в этот период не успевал за ростом уровня океана, и они тонули (Davies, Kinsey, 1977). В период 8-3 тыс. лет назад скорость роста рифов возросла в несколько раз и составляла в среднем 5-10 м.

. 1 0 3 лет. При этом скорость роста рифов была различной в разных их зонах. Наиболее интенсивно рост рифов шел на скальных возвьппенностях плейстоценовых ruтатформ.

В зонах депрессий дна, характеризующихся недостаточным водообменом и худшим кислородным режимом, пов ышенным заилением, поселение кораллов и их рост бьmи, как правило, угнетены. Часто рост кораллов в понижениях рельефа отсутствует вооб­ ще. Эту особенность поселения и ро ста кораллов. как главных рифообразователей от­ мечал еще Ч. Дарвин. Впоследствии она бьmа подтверждена на большом материале как геологами, так и биологами (Hopley, 1982; Davies, 1983). На наветренной стороне платформы, где условия роста кораллов бьmи наиболее благоприятными, кривая ско­ рости их роста, как правило, сходна с изображенной на ри с. 1.4. Здесь рифы росли быст­ рее и их наветренная сторона достигала поверхности стабилизированного уровня океа­ на, интенсивный подъем которого прекратился 6 тыс. лет назад. На подветренной же стороне возвышенностей rmейстоценового рифа рост кораллов начинался позже и шел, как правило, медленнее, чем на наветренной. Подветренные края рифов голоцена поз­ же достигли поверхности стабилизированного уровня океана. На некоторых рифах их рост продолжается до сих пор. Такого рода кольцевые рифы проходили или проходят · в настоящее время стадию серповидных риdюв.

Описанная вьпuе закономерность роста пuдтверждается данными о возрасте припо· верхностных слоев карбонатного материала на различных рифах (Davies, Marshall, 1 979). Как правило, наибольший возраст как следствие более раЮiего достижения рас­ тущим рифом стабилизированног о уровня океана характерен для поверхности флета наветренного рифа (4-6 тыс. лет). На подветренном рифе этот возраст 1 -5 тыс. лет.

Наименьurnй возраст характерен для карбонатного материала лагун ( l - 3 тыс. лет.

Hopley, 1 982; Davies, 1 977; 1983). Эти данные и многочисленные анализы кернов по­ казали, что рост кораллов и нарастание скального консолидированного известковыми водорослями тела голоценового рифа начинались примерно 9 тыс. лет назад по внешне­ му краю и над возвьпuенными местами рельефа погружавшихся при подъеме уровня океана rmатформ плейстоценовых рифов. Депрессии, образовавшиеся в центральных участках этих платформ в результате карстового процесса, заполнялись мягкими осад­ ками, масса l(Оторых бьта накоплена за период их осушки в процессе их воздушной эрозии. В дальнейшем эти депрессии заполнялись карбонатным материалом, кото­ рый производился растущими над возвышенными зонами рельефа кораллами и из­ вестковыми водорослями. На их месте образовались лагуны (Dav ies, Kinsey, 1 977).

Исследования кернов, полученных в ходе бурения на многих рифах в разных районах океана, подтверждают эту схему развития и роста голоценовых рифов. Пример та­ кого анализа мя рифа Уантри дан на рис. 1.5. Как видно из этих рисунков, при буре­ нии на наветренном и подветреЮiом краях керны состояли целиком из материала:

массивных и ветвистых форм кораллов, консолидированных кораллиновыми водо­ рослями типа Lithothamn ion. В зоне депрессии над бывшей лагуной, которая в настоя­ щее время начинает зарастать надвигающимся с подветренного рифа флетом, керн прак­ тически до самого верха состоит из рыхлых осадков и обломочного материала. Анало­ mчные материалы были получены и на других рифах (Нор!еу, 1 982 ; Marshall, Jacob­ son, 1985). Общая схема роста рифов, представленная на рис. 1,6, также иллюстрирует сказанное вьпuе.

По мере приближения вершин растущих рифов к поверхности стабилизиfОвавшегося уровня океана их вертикальный рост снова замедлился до 1 -4 м за 1 0 лет. После ее достижения он прекращался вовсе и начиналась механическая эрозия их поверхности.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 23 |
 


Похожие работы:

«ПАТОЛОГИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ ШОКА Составлена доцентом кафедры патологической анатомии Сидоровой О.Д. Комплексное биологическое явление «шок» подробно освещен в разделе патофизиологии, где его относят к экстремальным состояниям. Не вдаваясь в подробности, мы коснемся лишь тех патофизиологических аспектов, которые необходимы нам для понимания патоморфологических сдвигов, сопровождающих шоковую реакцию. Определения шока варьируют, ни одному из них не удалось выразить весь его смысл. Общеизвестно...»

«Fnn 1005 myin tkilinin saslar 1) Труд обеспечивает его владельцу доход в виде: Заработной платы; Процента; Ренты; Прибыли. Похвалы 2) Организация труда это: Покупка станков Выплата премий Организация отпусков Комплекс производственных задач Приведение трудовой деятельности людей в определенную систему.3) Основные направления организации труда для бывшего СССР были сформированы в В 1924 г. В 1949 г. В 1948 г. В 1956 г. В 1961 г. 4) Организация и обслуживание рабочих мест предполагает:...»

«Вопросы к экзамену по дисциплине Возрастная анатомия, физиология и гигиена 4 курс специальность 050704 Дошкольное образование 1. Состав клеток, их строение.2. Свойство клеток. Ткани.3. Рост и развитие после рождения. Возрастные периоды.4. Нейрон как структурная единица нервной системы.5. Спинной мозг. Строение и функции.6. Головной мозг. Строение и функции.7. Вегетативная нервная система. 8. Возбудимость и возбуждение. Роль синапсов. 9. Явление иррадиации, индукции и доминанты в коре головного...»

«СОДЕРЖАНИЕ I. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ Киричек Галина Анатольевна О ПРИМЕНЕНИИ ДВУХФАКТОРНОГО ДИСПЕРСИОННОГО АНАЛИЗА (ANOVA) В ПРАКТИЧЕСКОЙ ДИДАКТИКЕ 9 II. СОЦИАЛЬНО-ГУМАНИТАРНЫЕ НАУКИ Горелик Виктор Владимирович Демешев Игорь Григорьевич ОПТИМИЗАЦИЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ШКОЛЬНИКОВ В УСЛОВИЯХ АДАПТАЦИИ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ 13 Кузнецова Ольга Александровна МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ТЕХНОЛОГИЙ ФОРМИРОВАНИЯ УПРАВЛЕНЧЕСКОЙ КОМПЕТЕНТНОСТИ 16 Нуркушева Ляззат Тулеевна Вишневская Елена...»

«КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ БАКТЕРИОФЛОРЫ КИШЕЧНИКА ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ. ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ КУЛЬТУРАЛЬНЫХ И ФИЗИОЛОГО-БИОХОМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ Быковская Анастасия Николаевна Дальневосточный Федеральный университет QUALITATIVE COMPOSITION OF BOWEL BACTERIAL FLORA FRESHWATER FISH. STUDY OF SOME CULTURE AND PHYSIOLOGICAL-BIOCHEMICAL PROPERTIES Bykovskaya Anastasiya Nikolaevna Far Eastern Federal University ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ..3 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..5 1.1 Микрофлора воды..5 1.2 Численность бактерий в кишечнике...»

«Российский государственный аграрный университет – МСХА им. К.А. Тимирязева Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49 Телефон: (499) 976-0480; 976-2050. Факс: (499) 976-0428 E-mail: info@timacad.ru. Сайт: www.timacad.ru Ректор: Нечаев Василий Иванович Контактное лицо: Романов Дмитрий Викторович, e-mail: akabos1987@gmail.com СТРУКТУРА НАУЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ Факультет агрономии и биотехнологии Кафедра генетики,...»

«ISSN 2309-6063 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК ОБЩЕСТВО ФИЗИОЛОГОВ РАСТЕНИЙ РОССИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА РАН БЮЛЛЕТЕНЬ ОБЩЕСТВА ФИЗИОЛОГОВ РАСТЕНИЙ РОССИИ ВЫПУСК 29 МОСКВА * 2014 УДК 581.1 Бюллетень Общества физиологов растений России. – Москва, 2014. Выпуск 29. – 76 с. Ответственный редактор чл.-корр. РАН Вл. В. Кузнецов Редакционная коллегия: к.б.н. В. Д. Цыдендамбаев, к.б.н. Н. Р....»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Факультет защиты растений Кафедра физиологии и биохимии растений ОРГАНИЗАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ВУЗЕ И МЕТОДИКА ПРЕПОДАВАНИЯ В ВЫСШЕЙ ШКОЛЕ Курс лекций По направлениям подготовки 04.06.01– Химические науки; 05.06.01 – Науки о земле; 06.06.01– Биологические науки; 08.06.01 Техника и технология строительства; 09.06.01 Информатика и вычислительная техника; 14.06.01 – Ядерная,...»

«Федеральное агентство по образованию Российской Федерации Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского БЮЛЛЕТЕНЬ БОТАНИЧЕСКОГО САДА САРАТОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ВЫПУСК 6 Саратов 2007 УДК 58 ББК 28.0Я4 Б 63 Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. – Саратов, 2007. – Вып. 6. – 160 с.: ил. В шестом выпуске «Бюллетеня Ботанического сада Саратовского государственного университета» опубликованы материалы исследований, проводимых учеными...»

«Подсекция «Антропология» Заседание состоится 15 апреля 2015 г. Начало заседания в 13:00 ч. в ауд. 215, 2 этаж, НИИ и Музей Антропологии МГУ, ул. Моховая, 11. Председатель: Синева Ирина Михайловна Жюри: Бужилова Александра Петровна, Година Елена Зиновьевна, Негашева Марина Анатольевна, Перевозчиков Илья Васильевич, Федотова Татьяна Константиновна, Харитонов Виталий Михайлович Время доклада 10 мин. Ответы на вопросы и обсуждение 5 мин. Доклад приглашенного лектора Андрей Алексеевич Евтеев старший...»

«УДК 581.1 Бюллетень Общества физиологов растений России. – Москва, 2014. Выпуск 30. – 88 с. Ответственный редактор чл.-корр. РАН Вл. В. Кузнецов Редакционная коллегия: к.б.н. В. Д. Цыдендамбаев, к.б.н. Н. Р. Зарипова, н.с. Л. Д. Кислов, м.н.с. У. Л. Кислова © Общество физиологов растений России, 2014 © Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, 2014 Великие люди и открытия Профессор Макс Эйльхард Альфред Мичерлих (Митчерлих)...»

«Профессор В.М. Инюшинны 70-жылды мерейтойына арналан Посвящается 70-летнему юбилею профессора В.М. Инюшина Материалы заседания Круглого стола «Биоплазма, геоплазма, проблемы экологической безопасности человека» кафедры физиологии человека и животных и биофизики биологического факультета имени аль-Фараби, посвящённого 70-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, академика Лазерной академии России, Заслуженного изобретателя РК ИНЮШИНА ВИКТОРА МИХАЙЛОВИЧА ОРГКОМИТЕТ:...»

«Степень допуска NC-17 (можно читать с 17 лет) Эта книга не только для чтения, эта книга для пользов ания ОР ИГ ИНАЛ ЬНЫ Й ТЕ КС Т ОТ С ОЗД АТЕ Л Я М Е ТОД ИКИ КР ИОД ИНАМ ИКА С 1986 года, года создания методики, к криодинамике ни одной претензии! Тринарная методика омоложения – книга полностью, в авторской редакции, со схемой для самостоятельного применения – см. главу 29 Схема криодинамики СОВРЕМ ЕННЫЙ СПОСОБ НЕ СТАРЕТ Ь – КРИОДИНАМ ИКА Се рге й Ник и ти н Продолжение Часть 2 Как я пришел к...»

«Васильев Леонид Леонидович «Внушение на расстоянии» (Заметки физиолога) ГОСПОЛИТИЗДАТ Москва ОГЛАВЛЕНИЕ I. История вопроса. Основные понятия. II. Случаи из обыденной жизни, принимаемые за внушение на расстоянии. III. Экспериментальное установление внушения на расстоянии. IV. Сравнение житейских случаев с результатами опытов. V. Поиски наилучших условий опытов. VI. Телепатическая связь. VII. Телепатическая одарённость. VIII. Физиологические исследования внушения на расстоянии. IX. Явления...»

«Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского БЮЛЛЕТЕНЬ БОТАНИЧЕСКОГО САДА САРАТОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА ВЫПУСК 10 Саратов Издательство Саратовского университета УДК 58 ББК 28.0Я43 Б63 Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. – Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2012. – Б63 Вып. 10. – 244 с. : ил. В 10-м выпуске «Бюллетеня Ботанического сада Саратовского государственного университета» опубликованы материалы научных исследований,...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН РГП на ПХВ «ЗАПАДНО-КАЗАХСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ МАРАТА ОСПАНОВА» КАФЕДРА НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Силлабус Дисциплина: физиология 1 Код дисциплины: 051301 Специальность: общая медицина Объем учебных часов: 162 ч. Курс: 2 семестр изучения: 3 Актобе 2014 Н БММУ 703-06-12. Силлабус. шінші басылым. Ф ЗКГМУ 703-06-12. Силлабус. Издание третье. Общие сведения о преподавателях: Руководитель кафедры к.м.н., доцент:...»

«Концептуальные подходы к развитию инклюзивного образования в Республике Казахстан Содержание Введение 1.Анализ текущей ситуации.2.Стратегические направления концептуальных подходов к развитию инклюзивного образования.3. Механизмы реализации концептуальных подходовк развитию инклюзивного образования.4.Ожидаемые результаты и этапы реализации концептуальных подходов. Введение Концепция по вхождению Казахстана в число 30-ти самых развитых государств мира, разработана в целях реализации Послания...»

«СЕКЦИЯ 1 ИНТЕЛЛЕКТУАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ Среда, 21 марта 2001 г., актовый зал, гл. корпус МГТУ им.Н.Э.Баумана. Начало в 14.00. Председатель: профессор, д.т.н. Норенков И.П. Руководитель экспертной комиссии: профессор Мысловский Э.В. Ученый секретарь: к.т.н. Власов А.И. Экспертная комиссия: к.т.н. ЖУРАВЛЕВА Л.В., к.т.н КАМЫШНАЯ Э.Н., к.т.н. ЛАВРОВ А.В., к.т.н. МАКАРЧУК В.В., к.т.н. ПИРОГОВА Е.В., к.т.н. РЕЗЧИКОВА Е.В., к.т.н. ШЕРСТНЕВ В.В. 1. ТЕХНОЛОГИИ ПРИМЕНЯЕМЫЕ ПРИ ПОСТРОЕНИИ СИСТЕМ ДИСТАНЦИОННОГО...»

«ГЛАВА 4. ГЛАВА 4. ЧИБИСОВ Сергей Михайлович, доктор меС.М. Чибисов, Г.С. Катинас, М.В. Рагульская БИОРИТМЫ И КОСМОС дицинских наук, академик Русской секции МАН, академии Естествознания, профессор кафедры общей патологии и патологической физиологии РУДН. Автор 380 публикаций по актуальным проблемам космобиосферных связей, хронобиологии и хронопатологии сердечно-сосудистой системы. Член Международной организации «Биосфера и космос» (США) и Европейского общества хронобиологов. Заместитель...»

«Алтайский государственный университет Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования (ФГБОУ ВПО «АлтГУ») Адрес: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61 Телефон: (385-2) 66-75-84. Факс: (385-2) 66-76-26 E-mail: rector@asu.ru. Сайт: www.asu.ru Ректор: Землюков Сергей Валентинович Контактное лицо: Ваганов Алексей Владимирович, e-mail: vaganov_vav@mail.ru СТРУКТУРА НАУЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ Биологический факультет Кафедра ботаники Кафедра зоологии и...»







 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.