WWW.NAUKA.X-PDF.RU
БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА - Книги, издания, публикации
 

«ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ В ПРАКТИКУМ ПО БИОФИЗИКЕ в двух частях Часть Под редакцией члена-корр. РАН А. Б. Рубина Электронное издание Рекомендовано к опубликованию решением Ученого и ...»

ПРАКТИКУМ

ПО БИОФИЗИКЕ

УЧЕБНИК ДЛЯ ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ

В

ПРАКТИКУМ

ПО БИОФИЗИКЕ

в двух частях

Часть

Под редакцией

члена-корр. РАН А. Б. Рубина

Электронное издание

Рекомендовано к опубликованию решением



Ученого и Учебно-методического советов

биологического факультета

Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова Москва БИНОМ. Лаборатория знаний УДК 373.167.1:57 ББК 28.57я73 П69 С е р и я о с н о в а н а в 2009 г.

Практикум по биофизике [Электронный ресурс] :

П69 в 2 ч. Ч. 1 / Н. В. Алексеева [и др.] ; под ред. А. Б. Рубина. — Эл. изд. — Электрон. текстовые дан. (1 файл pdf :

195 с.). — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — (Учебник для высшей школы). — Систем. требования:

Adobe Reader XI ; экран 10".

ISBN 978-5-9963-3025-6 (Ч. 1) ISBN 978-5-9963-3026-3 Практикум по биофизике содержит описания практических работ с применением ряда биофизических методов и служит дополнением к теоретическим материалам по курсу «Биофизика». Каждая практическая работа предваряется теоретическим введением и включает описание экспериментальной установки или используемой математической модели, а также порядок выполнения работы. В ходе выполнения работ студенты ознакомятся с устройством приборов, овладеют современными биофизическими методами и приобретут навыки применения этих методов в научных исследованиях.

Часть 1 практикума рассчитана на бакалавров, студентов биологических специальностей 3–4 курсов вузов.

УДК 373.167.1:57 ББК 28.57я73 Деривативное электронное издание на основе печатного аналога: Практикум по биофизике : в 2 ч. Ч. 1 / Н. В. Алексеева [и др.] ; под ред. А. Б. Рубина. — М. : БИНОМ.

Лаборатория знаний, 2015. — 192 с. : ил. — (Учебник для высшей школы). — ISBN 978-5-9963-1815-5 (Ч. 1);

ISBN 978-5-9963-1889-6.

В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации ISBN 978-5-9963-3025-6 (Ч. 1) c БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015 ISBN 978-5-9963-3026-3 Содержание Введение.................................................. 3

1. Модель внутриклеточных колебаний кальция Л. Д. Тёрлова, Н. Е. Беляева, П. В. Фурсова, Г. Ю. Ризниченко... 5

2. Хемилюминесценция тканей растений С. И. Погосян........................................... 19

3. Изучение спектров флуоресценции и кинетики индукции флуоресценции фотосинтезирующих организмов С. И. Погосян, О. Г. Лунева............................... 2

4. Тушение флуоресценции триптофана йодид-ионами А. В. Локтюшкин....................................... 37

5. Спектры поглощения биомолекул О. Г. Лунева, С. И. Погосян............................... 43

6. Фотоиндуцированные изменения рН и редокс-потенциала в суспензии фотосинтезирующих организмов А. А. Булычев, А. А. Черкашин............................ 55

7. Исследование поверхности эритроцитов методом атомно-силовой микроскопии А. И. Юсипович, Е. Ю. Паршина.......................... 63

8. Замедленная флуоресценция зеленых растений С. И. Погосян, А. А. Черкашин............................ 8

9. Исследование возбудимости клеток харовых водорослей А. А. Булычев, А. А. Черкашин............................ 99

10. Метод электронного парамагнитного резонанса К. Н. Тимофеев, О. Г. Лунева............................. 1

11. Электрические свойства возбудимой клетки Е. Ю. Паршина, Г. В. Максимов..........................

12. Абсорбционная спектрофотометрия: применение в исследовании пигмент-белковых комплексов фотосинтетического аппарата Е. Р. Ловягина......................................... 148





13. Исследование конформации гемопорфирина гемоглобина с использованием спектроскопии комбинационного рассеяния Н. А. Браже, А. А.Чурин................................ 155

14. Измерение радиоактивности с использованием жидкостных сцинтилляционных счетчиков Н. В. Алексеева, В. С. Кузьмин, Г. В. Коссова, Р. Д. Озрина, С. Ю. Егоров............................... 162 Введение Биофизика представляет собой пограничную науку, основанную на положениях и представлениях биологии, физики, физической химии с активным использованием математического аппарата. Это сочетание создает определенные трудности в усвоении основного материала курса «Биофизика», требующего достаточных знаний смежных наук. Многолетняя практика преподавания курса биофизики показывает, что для успешного освоения курса лекционный материал необходимо дополнить практическими занятиями по соответствующим разделам, в которых разъясняются основные теоретические положения биофизики.

В последние годы в связи с развитием биофизики возросла сложность необходимого материала и соответствующих ему задач. Для понимания природы молекулярных механизмов и построения адекватных физических моделей необходимо располагать сведениями о реальных молекулярных свойствах биологического объекта, полученных непосредственно в экспериментах. Именно в этом случае удается связать характеристики первичных молекулярных механизмов с особенностями конкретных биологических процессов, что, собственно, и составляет основную задачу биофизики. Отсюда вытекает принципиальная роль экспериментальных методов в биофизике.

В научных исследованиях используется целый ряд биофизических методов: математическое моделирование, спектроскопия в ультрафиолетовом, видимом и инфракрасном диапазонах, радиоспектроскопия, изучение ионной проницаемости биологических мембран, конфокальная и атомно-силовая микроскопии. Это вызывает необходимость расширить навыки в использовании современных представлений физики, физической химии и математики, а также в применении современных биофизических методов. Настоящее учебное пособие содержит описания практических задач, разработанных для студентов биологических специальностей, и включает примеры применения некоторых биофизических методов на практике. Из большого многообразия биофизических методов был выбран ряд наиболее информативных и неинвазивных методов Введение исследования биологических объектов. Так, оптическая спектроскопия представлена задачами по хемилюминесценции, быстрой и замедленной флуоресценции, адсорбционной спектроскопии, спектроскопии комбинационного рассеяния, а радиоспектроскопия — задачей по электронному парамагнитному резонансу. Математическое моделирование представлено на примере построения модели внутриклеточных колебаний кальция. Учебное пособие содержит также задачи по атомно-силовой спектроскопии и измерению потенциала возбудимой клетки. Кроме того, традиционные биофизические методы представлены задачами по изотопному анализу и рН-метрии.

Учебное пособие будет полезно для глубокого усвоения материала по курсу «Биофизика» и необходимо для развития биофизического мышления.

1. Модель внутриклеточных колебаний кальция Л. Д. Тёрлова, Н. Е. Беляева, П. В. Фурсова, Г. Ю. Ризниченко Теоретическое введение Колебания в метаболических системах Биологические системы являются открытыми термодинамическими системами — живой организм обменивается с внешней средой материей (веществами) и энергией. Для открытых систем характерны стационарные состояния с постоянными во времени значениями некоторых показателей.

Структура биологических систем неоднородна. Компартменты, характерные для структуры практически каждой биологической системы, — важное свойство строения, обеспечивающее гетерогенность биологических систем. Вследствие такого строения многие показатели существования различны в разных точках системы.

Следствием термодинамической открытости и гетерогенности биологических систем является существенная термодинамическая неравновесность многих биологических процессов. Отметим, что изолированные системы, изучаемые в термодинамике, самопроизвольно переходят в состояние термодинамического равновесия, когда все интенсивные параметры (например, температура, давление) выравниваются, становятся одинаковыми в пределах выбираемой системы.

В стационарных состояниях систем, находящихся далеко от термодинамического равновесия, уравновешиваются потоки вещества и энергии, но не происходит выравнивания градиентов.

С термодинамической точки зрения автоколебания возможны только в открытых неравновесных системах. Действительно, в метаболических системах могут проявляться автоколебания, когда концентрации и потоки будут представлять собой периодические 1 К компартментам можно отнести не только органеллы клетки или органы тела растений и животных, но и любые выделенные в пространстве области, в которых внутренние связи между составляющими намного жестче, чем связи с компонентами из других выделенных областей. По этому принципу можно считать компартментом систему органов или частично изолированные ареалы обитания вида.

1. Модель внутриклеточных колебаний кальция 6 функции времени. То, что установившиеся автоколебания определяются свойствами системы, подчеркивается самим термином «автоколебания» (англ. self-sustained oscillations).

Биологические системы невозможно описать как простой объект (шарик, пружину, конденсатор и пр.), модели всегда служат лишь некоторым приближением. Но во многих случаях для выбранной системы можно выделить существенные характеристики и исследовать их динамику.

Например, можно выделить потоки, протекающие в обособленных компартментах или на их границах. Для потоков можно записать дифференциальные уравнения в соответствии с законами химической кинетики. Переменными такой модели процессов могут быть концентрации метаболитов (или определенные состояния сложной биомолекулы). Для анализа полученной модели можно воспользоваться математическим аппаратом качественной теории дифференциальных уравнений.

Существуют достаточно простые способы проведения подобного анализа с целью выявить возможность автоколебаний в метаболической системе. Простой пример потоков для двух интермедиатов (рис. 1.1), участвующих в необратимых реакциях, позволит выявить важные особенности системы метаболитов, в которой могут происходить устойчивые колебания сохранения.

Рис. 1.1. Неразветвленный поток реакций двух метаболитов. P1 — исходный метаболит; S1 — метаболит, синтезируемый из P1 со скоростью v1;

аналогично, S2 — метаболит, синтезируемый из S1 со скоростью v2; v1, v2, v3 — скорости реакций; направление реакций показано прямыми стрелками. Пунктирные стрелки показывают реакции автокатализа или автоингибирования (см. далее в тексте) Пример колебаний в простой метаболической системе На схеме, представленной на рис. 1.1, предполагается, что активность фермента, катализирующего реакцию 2, регулируется аллостерически метаболитами S1 и/или S2, что показано пунктирными линиями. Активация и ингибирование отмечены знаками плюс и минус соответственно. Обратное воздействие метаболита на реакцию создаст петлю обратной связи, зависимость скорости реакции от концентрации метаболита/метаболитов станет нелинейной.

Вследствие этого даже в столь простой системе потоков будут возможны устойчивые колебания.

Теоретическое введение 7

–  –  –

ло» — всегда неустойчивой. Исследование условий возникновения колебаний показало, что при таком типе стационарной точки колебания никогда не возникают.

1. Модель внутриклеточных колебаний кальция 8

–  –  –

dS2 служит необходимым условием устойчивых колебаний в системе (1), описывающей реакции по схеме (см. рис. 1.1).

Вывод 2. Периодическое изменение величин представляет собой один из типов стационарного поведения системы.

История исследования колебаний в метаболических системах Идея, что при неравновесном протекании реакции, когда есть постоянный приток субстрата и/или энергии в систему, могут возникнуть принципиально иные режимы, долго искала дорогу к признанию. И поэтому открытие Б. П. Белоусовым периодической реакции окисления броматом малоновой (или лимонной) кислоты в присутствии серной кислоты было встречено не просто с недоверием, а с резким отрицанием. Примерно такой же была реакция на первые статьи И. Р. Пригожина по неравновесной термодинамике.

Теоретическое введение 9 Вопрос о подчинении законам термодинамики процессов, протекающих в живых объектах, ставился еще Л. Больцманом. Ответ на него появился только в середине ХХ столетия — безусловно, подчиняются! Но для этих процессов требуется постоянный приток вещества и энергии, то есть они принципиально неравновесны. Значит, нельзя подходить к ним с мерками равновесной термодинамики.

До полного понимания тонкостей неравновесных процессов еще очень далеко. В настоящее время мы научились описывать только процессы, происходящие в окрестности состояния термодинамического равновесия.

В математике были разработаны методы, позволяющие исследовать колебательные процессы, была показана возможность существования автоколебательных процессов и сформулированы математические требования, которым должны удовлетворять такие системы. Огромный вклад в разработку математической теории колебаний внесли математики французской (А. Пуанкаре, А. Лотка) и русской школы (прежде всего это физики и математики под руководством А. А. Андронова и Л. И. Мандельштама). Далее Д. А. Франк-Каменецким и его тогда еще аспирантом И. Е. Сальниковым были описаны процессы, происходящие в реакторах, где также наблюдались колебательные режимы. С конца 50-х гг.

ХХ столетия в печати начали появляться статьи, описывающие автоколебательные процессы, наблюдаемые в биологических системах, в основном относящихся к области биохимии и популяционной экологии.

Одна из первых работ, посвященных колебательным явлениям, принадлежит американскому биохимику Б. Чансу. Он исследовал процесс гликолиза. Как известно, процесс гликолиза проходит в несколько стадий. Колебания реагентов обнаружены в центральной стадии (превращение фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6бифосфат), катализируемой ферментом фосфофруктокиназой.

Как известно, в процессе гликолиза происходит синтез АТФ.

Следовательно, в ходе реакции должны наблюдаться колебания в синтезе АТФ. Колебания, наблюдающиеся в ходе этой реакции, имеют период около минуты.

Далее были обнаружены колебания в различных процессах, связанных с синтезом и гидролизом АТФ. Были найдены колебательные явления в гепатоцитах, в процессах, связанных с сигнальными системами, прежде всего зависимых от кальция [1, 2, 6].

Са2+-зависимые метаболические системы Универсальная и широко распространенная регуляторная система связана с ионами Ca2+. Ионы кальция образуют плохо растворимые

1. Модель внутриклеточных колебаний кальция 10 комплексы с фосфатами, которых много в клетке по причине их участия в образовании и накоплении богатых энергией соединений.

Сосуществование в цитоплазме фосфатов и Ca2+ в высокой концентрации привело бы к выпадению в осадок солей фосфата кальция и парализовало бы деятельность клетки. Клеткой были созданы специальные транспортные системы, обеспечивающие удаление Ca2+ из цитоплазмы.

В состоянии покоя концентрация Ca2+ в цитоплазме очень мала, и любое увеличение концентрации воспринимается клеткой как сильный сигнал (концентрация ионов кальция в цитоплазме составляет примерно 50–100 нМ, в межклеточном пространстве — примерно 3 мМ) [1, 2, 4, 5, 6].

Системы, удаляющие Ca2+ из цитоплазмы и поддерживающие низкий уровень этих ионов в состоянии покоя, встроены в мембраны. В наружной плазматической мембране расположена Са2+АТФаза — насос, выкачивающий Ca2+ против осмотического потенциала кальция из клетки во внешнюю среду за счет гидролиза АТФ, — и специальный Na+/Ca2+-обменник, который в зависимости от условий может обменивать внутриклеточный кальций на внеклеточный.

На мембранах эндоплазматического ретикулума (ЭР) расположена Са2+-АТФаза, которая за счет гидролиза АТФ перемещает Са2+ из цитоплазмы в цистерны ЭР. Кроме того, в митохондриях также находится специальная транспортная система, перемещающая кальций из цитоплазмы в матрикс. Предполагается, что на основе систем, выводящих ионы кальция из клетки и контролирующих их концентрацию внутри клетки, появились кальций-зависимые сигнальные системы.

Гормонально-зависимая система транспорта ионов кальция в клетках При связывании определенных гормонов с рецепторами на поверхности клетки активируется путь регуляции поступления в клетку ионов Са2+ посредством инозитол-1,4,5-трифосфата (IP3). Данные о потоках кальция в компартментах клетки, которые участвуют в формировании IP3-зависимых процессов, приведены на рис. 1.2.

В исследованиях часто используют Ca2+-чувствительные флуоресцентные индикаторы для наблюдения за цитоплазматическим Ca2+ после IP3-активации. Всплески Ca2+ отражают локальное открывание в ЭР отдельных Ca2+-каналов или их небольших групп, когда IP3 связывается с рецептором на мембране ЭР.

Поскольку различные Ca2+-связывающие белки служат буфером и ограничивают диффузию Ca2+, сигнал часто остается локализоТеоретическое введение 11 Рис. 1.2. Схема IP3-зависимых потоков ионов Ca2+ в клетке. Обобщение данных, показанных на рис. 1.3, для формирования минимальной модели потоков ионов кальция. Обозначения метаболитов и скоростей см. в тексте. По [1] Рис. 1.3. Участие Са2+-связывающих белков при передаче сигнала в клетке [4]. Ins(1, 4, 5)P3 — инозитол-1,4,5-трифосфат (далее в тексте IP3);

PtdIns(1, 4, 5)P2 — фосфатидилинозитол (4,5) дифосфат; CaСБ — кальцийсвязывающие белки. По [4, 5]

1. Модель внутриклеточных колебаний кальция 12 ванным в месте входа Ca2+ в цитозоль. Однако, если внеклеточный сигнал достаточно сильный и продолжительный, этот локальный сигнал Ca2+ может распространяться по цитозолю как самоподдерживающаяся волна Ca2+. Колебания Ca2+ могут продолжаться столько времени, сколько рецепторы на поверхности клетки остаются активированными. Считается, что, по крайней мере частично, волны и колебания зависят от сочетания положительных и отрицательных обратных связей между кальцием и IP3-рецепторами и рианодиновыми рецепторами. Высвобождаемый Ca2+ сначала стимулирует дальнейшее выделение Ca2+ обоими типами рецепторов в процессе, носящем название Ca2+-индуцированного высвобождения кальция, но затем, как только его концентрация становится высокой, Ca2+ ингибирует высвобождение, и такая отрицательная обратная связь с задержкой приводит к колебаниям.

–  –  –

ПРАКТИКУМ ПО БИОФИЗИКЕ

В двух частях Часть первая Ведущий редактор канд. биол. наук Н. А. Майсурян Художественное оформление: В. Е. Шкерин Художественный редактор Н. А. Новак Технический редактор Е. В. Денюкова Корректор Е. Н. Клитина Компьютерная верстка: В. А. Носенко Подписано к использованию 19.03.15.

Формат 145225 мм Издательство «БИНОМ. Лаборатория знаний»

125167, Москва, проезд Аэропорта, д. 3 Телефон: (499) 157-5272 e-mail: info@pilotLZ.ru, http://www.pilotLZ.ru Практикум по биофизике служит дополнением к теоретическим материалам по курсу «Биофизика». Он содержит описания практических работ, включаю щих примеры применения ряда биофизических методов в экспериментальных исследованиях. Оптическая спектроскопия представлена задачами по хеми люминесценции, быстрой и замедленной флуоресценции, адсорбционной спектроскопии, спектроскопии комбинационного рассеяния, а радиоспек троскопия — задачей по электронному парамагнитному резонансу. Матема тическое моделирование рассматривается на примере построения модели внутриклеточных колебаний кальция. Практикум содержит также задачи по атомно силовой спектроскопии и измерению потенциала возбудимой клетки.

Традиционные биофизические методы представлены задачами по изотопному анализу и рН метрии.

Каждая практическая работа предваряется теоретическим введением и вклю чает описание экспериментальной установки или используемой математиче ской модели, а также порядок выполнения работы. В ходе выполнения работ студенты ознакомятся с устройством приборов, овладеют современными био физическими методами и приобретут навыки применения этих методов в на учных исследованиях.

Учебное пособие будет полезно для глубокого усвоения материала по курсу «Биофизика» и необходимо для развития биофизического мышления. Часть 1 практикума рассчитана на бакалавров, студентов биологических специально стей 3 – 4 курсов вузов.



 


Похожие работы:

«Бюллетень новых поступлений в библиотеку за 3 квартал 2015 года Физико-математические науки Геометрия : 7-9 кл. : учеб. для общеобразоват. учреждений. 22-е изд. М. : 1 экз. Просвещение, 2012. 383, [1] с. : ил. Предм. указ.: с. 374. ISBN 978-5-09Демидченко, Владимир Иванович. 1 экз. Физика : [учеб. для студ. высш. учеб. заведений]. Изд. 2-е, перераб. и доп. Ростов-на-Дону : Феникс, 2012. 573, [1] с. (Серия Высшее образование). ISBN 978-5-222-18917-17 : 479.00. Мордкович, Александр Григорьевич. 1...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» ВЕСТНИК СТУДЕНЧЕСКИХ РАБОТ ВЫПУСК № Орёл201 Печатается по решению редакционноУДК 94(47)(05)+501(05)+33(05)+0 издательского совета ФГБОУ ВПО ОГУ (протокол № 9 от 24.04.2014г.) Научные редакторы: Пузанкова Е. Н., д. п. н., проректор по научной работе ОГУ, профессор Хрипунов Ю. В., к. ф.-м. н., зам. декана физико-математического факультета по научной, воспитательной работе и заочному обучению,...»

«Порядок выбора студентами тем и руководителей для диплома бакалавра 1. Список возможных тем и руководителей дипломных работ размещён на сайте факультета.2. Каждый студент самостоятельно встречается с руководителями работ, которые посчитает интересными в качестве своей дипломной работы.3. В результате такого обсуждения студент выбирает одну определённую тему и сообщает об этом её руководителю.4. Тему дипломной работы студент должен сообщить куратору группы С. А. Корягину до 31 октября 2014 года....»

«БОРИС НИКОЛАЕВИЧ САДОВСКИЙ 6 августа 2015 года исполнилось два года со дня смерти доктора физико-математических на­ ук, профессора кафедры функционального ана­ лиза и операторных уравнений математического факультета Воронежского университета Бориса Николаевича Садовского. Борис Николаевич Садовский родился в г. Чкалов (в настоящее время г. Оренбург) в семье служащего. Его отец, Николай Вениаминович Са­ довский, профессор, заслуженный деятель науки РСФСР, много лет заведовал кафедрой оператив­...»

«РУКОВОДЯЩИЙ ДОКУМЕНТ РУКОВОДСТВО ПО КОНТРОЛЮ ЗАГРЯЗНЕНИЯ АТМОСФЕРЫ РД 52.04.186-8 Государственный комитет СССР Министерство по гидрометеорологии здравоохранения СССР МОСКВА 199 Информационные данные 1. РАЗРАБОТАН И ВНЕСЕН Государственным комитетом СССР по гидрометеорологии и Министерством здравоохранения СССР РАЗРАБОТЧИКИ: Ордена Трудового Красного Знамени Главная геофизическая обсерватория им. А.И. Воейкова Госкомгидромета СССР (ГГО). Институт общей и коммунальной гигиены им. А.И. Сысина...»

«Б.Е. ЛИПОВ СОЛНЦЕ И ЗЕМЛЯ ИРКУТСК 2011 г. Новая физика Новая космология Новая геология ОГЛАВЛЕНИЕ Часть 1. О ВЛИЯНИИ СОЛНЦА НА СЕЙСМОАКТИВНОСТЬ ЗЕМЛИ Ещё раз о нейтронно-протонном ядре Солнца Часть 2. ВЛИЯНИЕ СЕЙСМОАКТИВНОСТИ ЗЕМЛИ НА ИЗМЕНЕНИЯ В ИОНОСФЕРЕ Часть 3. ОСНОВНОЕ СОСТОЯНИЕ НЕДР ЗЕМЛИ ПЛАЗМА Предисловие Распад нейтронно-протонного ядра и образование плазмы Химические процессы начинаются в астеносфере и заканчиваются в слое Мохоровичича Земля как большой Токамак Вывод Заключение и...»

«Министерство образования и науки РФ ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» Институт физики В.М. Безменов Картографо-геодезическое обеспечение кадастра Конспект лекций Казань 2014 Безменов В.М Картографо-геодезическое обеспечение кадастра.Конспект лекций / Безменов В.М.; Казанский (Приволжский) федеральный университет.– Казань. – 39 с Аннотация Предлагаемые лекции предназначены для студентов, обучающихся по направлению «Геодезия и дистанционное зондирование»,...»

«Управление общего образования администрация города Ливны МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «СРЕДНЯЯ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ШКОЛА №1» Реферат по физике: «Альтернативные источники энергии» XV городские чтения имени братьев О.М и С.М Белоцерковских Выполнил ученик 10 «А» класса Титов Максим Руководитель: учитель физики Агеева Галина Юрьевна Город Ливны 2013 год Содержание Введение 3 1. Источники энергии сегодня и их значение. 6 2. Альтернативные источники энергии. 2.1. Понятие и...»

«Форма «Т». Титульный лист заявки в РНФ. Конкурс 2014 года «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами» Название проекта Номер проекта 14-11-0039 Современные методы в теории интегрируемых систем Код типа проекта ОНГ Отрасль знания 01 Основной код классификатора 01-113 Дополнительные коды классификатора 01-111 01-112 Код ГРНТИ 27.35.55 Фамилия, имя, отчество (при наличии) руководителя проекта Контактные телефон и e-mail...»

«Кафедра естествознания организована с 1 сентября 2015 года при реорганизации факультетов физико-математического (1949-2015) и естествознания (1990-2015; в 1934-1978 – географический факультет) и образования единого факультета математики и естествознания. С 1 сентября 2015 г. кафедру возглавляет Шарухо Игорь Николаевич (до этого декан факультета естествознания), кандидат педагогических наук, доцент. Кафедра естествознания создана путем объединения кафедр географии и охраны природы (1996-2015; в...»









 
2016 www.nauka.x-pdf.ru - «Бесплатная электронная библиотека - Книги, издания, публикации»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.